Sejarah Genetik Orang Asli


Sejarah genetik Orang Asli

Sejarah genetik Orang Asli

Mempelajari sejarah genetik Orang Asli bisa memberikan gambaran tentang pendudukan prasejarah Sundaland secara keseluruhan. Hampir semua kelompok Orang Asli mengalami pergeseran genetik (drift) tingkat tinggi, namun filogeografis mampu menelusuri jejak-jejak garis keturunan maternal mereka dengan cukup meyakinkan. Populasi Orang Asli Semang memiliki garis keturunan (maternal) yang cukup tua di Semenanjung Melayu, yaitu sejak pendudukan pertama populasi Semenanjung Melayu sekitar 75.000 sampai 50.000 tahun yang lalu. Semang, yang memperlihatkan phenotype paling konsisten di wilayah semenanjung, memiliki proporsi garis keturunan pribumi yang tinggi: R21, M21a, dan M21b (Hill et al., 2006; Oppenheimer 2011). Sementara, populasi Senoi merupakan populasi campuran, dengan setengah garis keturunan maternalnya berasal dari garis keturunan Semang, dan sisanya merupakan garis keturunan maternal intrusi dari Indo China. Hal ini sesuai dengan dugaan bahwa mereka keturunan penutur awal penutur bahasa Austroasiatik, yang juga menyebarkan budaya cocok tanam ke bagian selatan Semenanjung Melayu sekitar 5000 tahun yang lalu. Populasi aborigin Melayu (sering dikenal dengan sebutan proto-Melayu) lebih beragam, lebih dekat kekerabatannya dengan populasi di kepulauan Nusantara, dan mereka juga mewarisi haplogroup yang cukup tua dan langka. Kontra dengan ekspektasi sebelumnya, salah satu urutan genome mtDNA mereka, R9b, berasal dari Indo China sekitar periode Last Glacial Maximum (LGM, ~11.500 tahun yang lalu), diikuti oleh sebaran populasi lain pada awal Holocene melalui Semenanjung Melayu menuju ke kepulauan Nusantara.

Walau jumlah Orang Asli hanya 0,5% dari populasi setempat, namun mereka mencakup keanekaragaman phenotypic yang cukup tinggi. Bahasa mereka termasuk bahasa Aslian, cabang dari rumpun bahasa Austroasiatik, yang merupakan bahasa seluruh populasi Orang Asli, dan bahasa Melayu yang merupakan bagian dari rumpun bahasa Austronesia. Tradisi Semang diasosiasikan dengan bahasa Aslian Utara, mencari makan di hutan (foraging), egaliterisme, patrilinial, and perawakan fisik orang ‘Negrito’ (dalam bahasa Portugus, Negro kecil). Populasi Negrito di Semenanjung Malaysia mempunyai ciri-ciri fisikal yang sangat menyerupai orang pygmy di Afrika (tengah) dibandingkan dengan kelompok etnik lain di Asia Tenggara. Ciri-ciri mereka secara keseluruhan berbeda dibanding dua kelompok Orang Asli lainnya, seperti Senoi dan proto Melayu. Tradisi Senoi, direpresentasikan oleh populasi CheWong, MahMeri, Semai dan Temiar, yang terkait dengan bahasa Aslian Tengah, melakukan praktik peladangan berpindah di perbukitan atau dataran tinggi, kelompok yang tinggal di rumah panjang, egaliterisme, keturunan kognatik, perawakan bervariasi dari orang Negrito sampai Mongoloid. Tradisi populasi aborigin (proto) Melayu meliputi dialek Melayu (berbeda dari Semelai yang masih memakai bahasa Aslian Selatan), praktik strata sosial, ahli dalam mengumpulkan dan berdagang hasil hutan, melakukan perlawanan keras terhadap Islam dan pendatang yang lain, dan diasosiasikan dengan perawakan Mongoloid.

 

Teori tentang pendudukan Semenanjung Melayu

Untuk memudahkan penalaran, berdasarkan variasi autosomal DNA (garis keturunan yang diwarisi dari kedua orang tua), pergerakan atau persebaran populasi manusia di Asia Tenggara utamanya adalah dari barat ke timur, dan dari selatan ke utara pada periode Pleistocene (HUGO Pan-Asian Consortium, 2009). Namun, pada periode Holocene, ada beberapa pergerakan balik dari utara ke selatan untuk garis keturunan tertentu.

Ditemukannya beberapa basal haplotype di prasejarah Sundaland ditandai salah satunya adalah mtDNA R21 yang dipercaya unik hanya ada pada populasi Orang Asli, sedangkan sister-clade R12 hanya terdeteksi pada populasi Aborigin Australia. Selain itu, mtDNA P yang juga merupakan basal haplotype, dipercaya mengalami diferensiasi di Sunda, beberapa menuju Filipina (populasi Aeta dan Agta), lainnya menuju Sahul. Kemudian, sekitar 14% garis maternal Jawa merupakan basal haplogroup M dan N, sisanya haplogroup turunan M: G1, D4, M9, M7, M13 dan Z (dengan diversitas M7b3*, M7c3c*, M7b1*, D5b3*, D6*, E*), serta turunan N: B4, B5, F1 dan N9a (dibuktikan diversitas B4a1a1*, B4a2*, B4c2*, B4d1*, B5a1b*, B5a2a*, F1a1a*, F1a3*, F1a4*, F3b*, N9a serta N9a6). Dan seterusnya…

Kembali ke Orang Asli…

Berdasarkan gaya hidup forager, yang mencari makan di hutan-hutan, serta anatomi posturnya, populasi Semang dikelompokkan bersama orang Negrito lainnya seperti Aeta di Filipina, dan populasi pribumi Andaman, begitu juga dengan orang Melanesia, Tasmania, dan beberapa forager di hutan tropis Australia bagian timur laut. Mereka diduga merupakan populasi gelombang pertama yang mendiami Sundaland sebelum menyebar sampai Pasifik. Gelombang kedua adalah leluhur Senoi, yang dipercaya berasal dari China Selatan, bersama dengan Veddoid dan forager bertubuh pendek di Asia Selatan, orang Toala di Sulawesi, and sebagian besar suku aborigin Australia. Aborigin Melayu dipercaya adalah migran pertama berfitur Mongoloid ke Semenanjung Melayu, sebagai bagian dari pendudukan kepulauan Nusantara oleh orang berkulit kuning, populasi berambut lurus “proto-Melayu”. Evolusi lanjutan dan ekspansi Deutero-Melayu di Semenanjung Melayu adalah pendudukan oleh orang Melayu (teori dari Benjamin).

Bellwood punya teori lain. Orang Negrito di Asia Tenggara, termasuk Semang, adalah keturunan populasi asli Asia Tenggara yang disebutnya forager “Australo-Melanesia”. Bahasa Austroasiatik dan Austronesia berasal dari China Selatan dan diperkenalkan ke Asia Tenggara pada pertengahan Holocene melalui ekspansi petani Neolitik dengan perawakan Mongoloid. Penutur Austroasiatik migrasi melalui jalur darat ke arah selatan, sementara penutur Austronesia mengambil jalur laut dari Taiwan ke Filipina, dan kemudian ke Indonesia dan Malaysia. Interaksi antara petani pendatang dengan penduduk asli menghasilkan phenotype campuran di beberapa kelompok, yang paling terlihat adalah Senoi, dan juga terjadi pergeseran bahasa pada populasi Semang menjadi penutur Aslian.

Teori lain mencoba menjelaskan perbedaan-perbedaan antar kelompok Orang Asli sebagai produk diferensiasi lokal. Semang dan Senoi berasal dari leluhur yang sama, namun dibedakan oleh adaptasi terhadap perbedaan ekologi habitat mereka.

Namun berdasarkan penanda genetik, urutan genome yang ada di Semenanjung Melayu, menunjukkan bahwa sebagian besar adalah keturunan langsung dari garis keturunan maternal dari Eurasia ~60.000 tahun yang lalu (mtDNA M dan N), dan merupakan asli dan unik di Semenanjung Melayu (Macaulay et al. 2005). Tentu saja Macaulay et al. tidak mempertimbangkan bahwa mtDNA N dan M di Semenanjung Melayu berbeda dari mtDNA N dan M dari Eurasia. Sebagai contoh, M21 dan M22 yang banyak ditemui di Asia Tenggara adalah garis keturunan mtDNA M di daratan Asia Tenggara (China selatan), bukan dari mtDNA M dari India (bagian Eurasia), sedangkan M31 dan M32 di kepulauan Andaman adalah garis keturunan mtDNA M dari India, bukan dari basal haplogroup M Asia Tenggara (M di Australasia merupakan kerabat jauh M Eurasia). Begitu juga dengan mtDNA N dari Eurasia sangat berbeda dengan mtDNA N dari Australasia.

Saya percaya, mereka dengan mtDNA M dan Y-DNA C dan D yang pertama menduduki Asia Tenggara dan sebagian lagi menyebar ke India serta Tibet dan sebagian menuju ke China dan Jepang, sebelum kedatangan mtDNA N dan Y-DNA F ribuan tahun kemudian. Dan yang menetap di sekitar ekuator adalah mereka yang memiliki phenotype seperti orang Australo-Melanesia. Namun keragaman mtDNA populasi berkarakter phenotype Australoa-Melanesia tersebut dibedakan oleh genetik marker masing-masing: seperti M31 and M32 pada populasi pribumi Andaman (Thangaraj et al. 2003, 2005; Barik et al. 2008), N11b dan M74 pada populasi Mamanwa di Filipina (Gunnarsdottir et al. 2011a), R21 pada Jahai Semang dan Kensiu di bagian barat Semenanjung Malaysia, dan haplogroup P, Q, S, serta O pada populasi Papua/Melanesia dan aborigin Australian. Keberadaan mereka yang sangat lama, sekitar 50 sampai 60 ribu tahun di Sundaland, menunjukkan mereka adalah produk dari founder effects, yang sebagian besar mengisolasi diri. Sundaland pada periode 50-40 ribu tahun yang lalu adalah area demografis yang paling aktif berdasarkan bukti genetik dan arkeologi. Setelah jaman es berakhir, data dari genetik dan bahasa memperkuat kembali posisi Sundaland sebagai area demografis yang paling aktif. Tentu saja, kaitan antara genetik, arkeologi dan bahasa untuk sejarah populasi Asia Tenggara tidak sesederhana yang dihipotesiskan.

 

Australasian mtDNA by Kong et al. (2010)

mtDNA M dan N di Australasia dari Kong et al. (2010)

Keragaman garis keturunan macro-haplogroup M

Haplogroup pribumi Orang Asli: M21a (Temuan, Jahai, dan subgroup lainnya di Malaysia Barat. Di luar Malaysia, Negrito Sakai dan Chiang Mai di Thailand. Dan agak jarang pada populasi Filipina) dan M22. M21b dan M21c hanya sedikit ditemukan pada populasi Orang Asli, namun banyak ditemukan pada populasi orang laut Moken di Myanmar. M22 ditemukan pada populasi proto Melayu, Vietnam dan Kamboja, dan China Selatan, belum ditemukan di kepulauan Nusantara. Penelitian yang dilakukan MacAulay (2005) dan Hill (2006) berdasarkan sebaran eksklusif dan keragamannya, menyimpulkan bahwa garis maternal M21 dan M22 adalah pribumi Asia Tenggara. (Selain kedua haplogroup, M17a, M19, M20, M47, M50, M51, M71, M72, M73, M74, M77, N21, N22, N23, R11, R21, R22, dan R23 adalah asli Asia Tenggara)

Haplogroup E, yang menyebar dari perbatasan laut Borneo/Sulawesi, yang terdeteksi pada populasi Seletar dan Bidayuh merupakan haplotype keturunan, mtDNA E1b, sebaran haplotype yang juga mendominasi populasi di Pasifik. Garis keturunan haplogroup M7 ditemukan di Malaysia termasuk M7c3c pada populasi Bidayuh. Haplogroup ini hanya ada di Asia Tenggara, dan dianggap sebagai penanda genetik ekspansi penutur Austronesia selama pertengahan Holocene, konsisten dengan umur mtDNA-nya. M7 lainnya pada populasi Temuan M7b1 dan M7c2, dan mereka tergabung dalam garis keturunan populasi dari daratan Asia Tenggara/China selatan.

Ditemukan juga haplogroup yang tidak pernah ada sebelumnya di Asia Tenggara, yaitu G1c pada populasi Seletar, dan M74b serta M20 pada populasi Bidayuh. G1c pernah ditemukan di Korea dan populasi Han di China. Leluhur haplotype M74a ada di China Selatan, sedangkan keturunan type M74b ditemukan pada populasi Bidayuh (Serawak, Borneo) dan Hani di China selatan. Sub-type M74b1 ditemukan di Surigaono dan Mamanwa di Filipina (dimasukkan dalam M* oleh Gunnarsdottir, 2011) dan juga di Besemah (Pasemah, Sumatra, data Gunnarsdottir 2011 sebagai M4). Dengan ditemukannya cabang paling tua dari M74 di China Selatan, sedangkan subgroup M74b di Bidayuh dan Besemah (Pasemah), menunjukkan bahwa sebaran dimulai dari China Selatan (sekitar Sichuan, Yunnan) menuju ke arah Sundaland.

Haplogroup M20 di Bidayuh tergabung dengan grup di China Selatan, dan keduanya berkelompok dengan M51 yang ditemukan di Cham (Vietnam) dan Besemah (Pasemah, Sumatra). Merupakan garis keturunan non-Austronesia yang berasal dari daratan Asia Tenggara, namun lebih banyak dijumpai pada populasi bagian barat Indonesia (Peng et al. 2010)

 

Keragaman garis keturunan haplogroup N

Orang Asli: N21, N22 dan R21. Garis keturunan N21 pada populasi Temuan sepertinya keturunan dari haplotype leluhur yang terdeteksi di Cham (Vietnam), menunjukkan asal-usulnya dari Indo China pada Pleistocene Akhir berdasarkan estimasi umur DNA (17,5 kya). N22 terbatas pada populasi Temuan, sedikit terdeteksi di Filipina, Sumba, dan Sumatra. R21 terbatas pada populasi Negrito di Malaysia Barat, cukup banyak terdeteksi pada populasi Jahai Semang dan Temiar Senoi. N9a tersebar di Asia Timur, namun subclade-nya N9a6 sepertinya terbatas pada populasi di kepulauan Nusantara (sedikit di Sumatra dan Jawa, namun tidak ada di Filipina dan Taiwan). N9a6 dan keturunannya N9a6a cukup banyak di Malaysia, khususnya Bidayuh dan Seletar. Garis maternal ini yang membedakan Bidayuh dengan populasi proto-Melayu lainnya.

mtDNA B sangat umum ditemukan di kepulauan Nusantara, dan Polynesia. Berdasarkan analisis genome mtDNA B, 80–90% garis maternal populasi di Pasifik (haplogroup B4a1a1a) adalah keturunan mtDNA B4a1 dari daratan Asia Tenggara pada era jaman es (20.000 tahun yang lalu). Sebarannya bervariasi pada populasi Malaysia, dengan B4a dan B5b di Bidayuh, B4b dan B6 di Temuan, dan B4c di Seletar. Dua garis keturunan B4a di Bidayuh termasuk B4a1a1a, Polynesian motif, mencerminkan aliran genetik dari arah Pasifik (lebih tepatnya Halmahera, Maluku sebagai lokasi munculnya motif) selama periode pertengahan Holocene. Atau, bisa juga populasi in situ garis keturunan mtDNA B4a*. Ada juga B4a yang belum terkelompokkan, berbagi basal mutasi dengan B4a namun tidak diklasifikasikan. Type leluhur dari haplogroup B4b, B4c dan B5b ditemukan pada populasi China Selatan, menunjukkan asal-usul dan sebaran dari daratan Asia Tenggara ke kepulauan Nusantara. Menariknya, B4c2 yang ditemukan di Seletar, diekstrak dari rambut kuno populasi Negrito, mengindikasikan terjadinya difusi dari daratan Asia Tenggara pada era Pleistocene Akhir.

Absennya B4a1a di daratan Asia Tenggara mengundang pertanyaan, apakah mereka dengan mtDNA B4a1a adalah penutur proto-Austronesia? Karena bahasa Austronesia berumur tidak lebih dari 6000 tahun, dan munculnya B4a1a sekitar 2500 tahun sebelumnya, terutama di bagian barat Indonesia, agak tidak masuk akal jika bahasa Austronesia lahir di Taiwan 4000-5000 tahun yang lalu, sedangkan mtDNA B4a1a1a tidak diterdeteksi di Taiwan seperti halnya mtDNA E1b. Untuk menjawab misteri ini, ada baiknya merunut kembali pergerakan populasi proto-Malayo Polynesian (mtDNA B4a1a dan E1b).

mtDNA F sangat umum ditemukan di Asia Tenggara, dengan F1a1a sangat tinggi di Temiar, Senoi. F1a’c berbagi basal mutasi yang sama dengan F1a (umur basal 33,900±11,300 tahun), kecuali nucleotide posisi 4086 yang ada di Bidayuh, Besemah (Pasemah) dan Semende. F1a1a berumur ~9000 tahun, terdeteksi paling banyak di Thailand dan Temiar Senoi, serta Indonesia bagian barat dan selatan. mtDNA F sendiri berasal dari sekitar perbatasan China Selatan dan Indo China, di mana F1b dan F1c banyak ditemukan di sana.

Yang paling menarik dari penelitian ini adalah terbatasnya keragaman mtDNA populasi Seletar. Hanya ada 4 haplogroup terdeteksi, mencerminkan rendahnya keragaman haplotype, meskipun tidak se-ekstrim populasi orang laut Moken. Keragaman mtDNA yang terbatas di Seletar ini bisa diakibatkan karena drift, ditambah dengan jumlah populasi yang kecil, sekitar 800 individu. Ini bisa menjelaskan kenapa N9a6, yang sedikit ditemukan di kepulauan Asia Tenggara, namun sangat tinggi pada populasi Seletar.

Hasil analysis HVS-I mengindikasikan bahwa mayoritas mtDNA Orang Asli tidak mirip dengan garis keturunan maternal yang ada di Eurasia (bahkan dari Afrika). Bahwa terdapat sejumlah garis keturunan pribumi pada Orang Asli yang bukan dari haplotype Afrika, (beberapa menduga dari Eurasia) pada akar mtDNA haplogroup M, N, dan R. Harus dipahami bahwa Asia Tenggara memiliki akar mtDNA haplogroup M, N, dan R, yang berbeda dari Eurasia. mtDNA N dari Eurasia tidak akan menurunkan keturunan yang sama dengan mtDNA N dari Asia Tenggara (yang juga disebut dengan mtDNA Australasia).

 

mtDNA macrohaplogroup N dan M di Eurasia

mtDNA macrohaplogroup N dan M di Eurasia dari Kong et al. (2010)

 

Orang Asli didominasi oleh mtDNA haplogroup M21a pada populasi Mendriq dan Batek Semang, R21 pada populasi Jahai Semang dan Temiar Senoi, F1a pada populasi Temiar Senoi, N21 pada populasi Semelai, M22 pada populasi Temuan, dan R9b pada populasi proto Melayu (Temuan dan Semelai). Dari semuanya, hanya F1a dan R9b yang berasal dari luar Semenanjung Melayu. F1a berasal dari aborigin Kamboja, sekitar geografi populasi Tompuon (Zhang et al., 2014). Oppenheimer (2011) berargumen marker R9b-16288 yang mendominasi proto Melayu, sebagian berasal dari hortikulturalis dari Hoabhinian, sedangkan para petani proto Melayu B5a sebagian berasal dari populasi Ban Kao. Sedangkan F1a1a dan N9a6a berasal dari petani di bagian timur Indo China yang migrasi melalui pesisir timur Semenanjung Melayu.

Orang Asli memiliki haplotype yang sama pada frekuensi yang cukup tinggi, menunjukkan mereka kehilangan keragaman karena drift, dengan proto Melayu lebih beragam daripada Semang dan Senoi. Mendriq memiliki keragaman terendah, dengan jumlah mereka sampai hari ini hanya beberapa ratus individu, di mana >84% peta genetik mereka adalah haplogroup M21a. Yang paling beragam adalah populasi proto Melayu Temuan, dan populasi Temiar Senoi berada di antara Mendriq dan Temuan. Perbedaan ini tercermin dalam tiga kelompok Orang Asli secara keseluruhan: keragaman Semang terendah dan keragaman proto Melayu tertinggi, dengan Senoi berada di antaranya. Semuanya, secara substansial tidak lebih beragam dari 5 populasi Sumatra (Medan, Pekanbaru, Bangka, Padang, and Palembang). Bisa diinterpretasikan bahwa pergerakan migrasi adalah dari arah Sundaland (lebih tepatnya Sumatra) dan ini terjadi sebelum era Holocene.

Dua haplogroup yang umum dan menyebar luas di Asia Tenggara adalah mtDNA haplogroup B dan R9, dengan R9 mencakup mtDNA haplogroup F. Meskipun teridentifikasi cukup tinggi pada populasi Semai Senoi, haplogroup B hanya ditemukan kecil pada populasi Orang Asli, kecuali B5b yang cukup tinggi pada populasi Batek, mungkin karena mengalami drift. Sepertinya B5b masuk ke Batek dari arah selatan (Sumatra, Indonesia), karena hanya sebuah tipe turunan yang hanya terdeteksi di satu kelompok etnis, dan sekuens leluhurnya ditemukan di Sumatra dan Indonesia Timur, dan tidak ditemukan di Indo China (Hill, Soares, Mormina, and Richards)

Dua cabang utama haplogroup R9, yaitu R9b dan F lahir sekitar 53.000 tahun yang lalu (Macaulay et al. 2005). Beberapa clade dalam haplogroup tersebut ada pada Orang Asli, masing-masing dengan sebaran yang berbeda. Sebaran R9b jauh lebih luas di Asia Tenggara dibandingkan haplogroup F, sehingga memberikan jalan untuk menentukan waktu pendudukan awal. Di antara Orang Asli, R9b hanya ditemukan pada populasi proto Melayu (baik Semelai maupun Temuan) dan sebagian besar diwakili hanya oleh 1 tipe HVS-I, ada pada kedua kelompok. R9b jarang ada di tempat lain tetapi ditemukan dengan frekuensi rendah di Vietnam, Thailand, dan Indonesia (Hill C, Soares P, Mormina M, dan M Richards) dan di provinsi-provinsi seperti Yunnan serta Guangxi di China Selatan.

Munculnya R9b tak lepas dari pra-R9b yang terpisah 29.000 (± 6.600) tahun yang lalu di IndoChina, dan terpisahnya R9b ~19,000 (± 5.400) tahun lalu di Vietnam / China Selatan. Kemudian satu garis keturunan di mana populasi R9b Thai, proto Melayu, dan Indonesia semuanya lahir sekitar 9000 (±2,700) tahun yang lalu. Banyak populasi R9b Indonesia adalah keturunan, dan tidak ada hubungan antara proto Melayu dan Indonesia selain mereka memiliki leluhur yang sama. Pola keseluruhan menunjukkan bahwa R9b mengalami diversifikasi di IndoChina, dan kemudian menyebar ke selatan, ke arah Semenanjung Melayu, setidaknya 9000 tahun yang lalu, dengan garis keturunannya kemudian menyebar ke seluruh kepulauan Nusantara.

F1a, sangat umum dijumpai dan menyebar di Asia Tenggara, paling banyak pada populasi Senoi, di mana hanya haplogroup F1a1a ada di sana (hampir setengah Temiar dan seorang individu Semai; namun tidak ada pada populasi Semang dan Temuan, meskipun ada jejak kecil di populasi Semelai). Leluhur F1a1a berbagi haplotype dengan populasi Indonesia, Taiwan dan China. F1a1a banyak dijumpai pada populasi Thailand utara dan Vietnam. Keturunan F1a1a ditemukan pada populasi Semelai, dan Senoi. Mereka ada hubungan dengan populasi Nikobar, yang mewarisi F1a1a cukup tinggi. Dengan ditemukannya leluhur mereka di Indo China, hal ini mencerminkan bahwa beberapa populasi Senoi dan Nikobar memiliki leluhur yang sama dari IndoChina (lebih tepatnya daerah Kamboja, baca Zhang et al. tentang populasi aborigin Kamboja). Leluhur F1a1a lahir sekitar ~10.700 (±4,500) tahun yang lalu, di mana berdasarkan diversitas control-region, umurnya hanya 7000 (±3,000) di Indo China. Hal ini menunjukkan bahwa mereka migrasi ke Semenanjung Melayu dari arah utara (Indo China) dan kawin dengan leluhur Semang, ketika jaman es berakhir.

 

Semelai mtDNA haplogroups

N9a ditemukan dalam bentuk turunan N9a6a pada 3 populasi Orang Asli dengan jumlah yang sama, meskipun sebarannya tidak sama dan paling beragam pada populasi proto Melayu. N9a6a berumur sekitar 5.500 (±2,600) tahun dan sharing dengan populasi Melayu di Malaysia dan Indonesia. Mereka lahir dari N9a6, yang banyak dijumpai pada populasi China Selatan, Indo China, dan Sumatra. Berdasarkan sebarannya, menunjukkan sejarah yang mirip dengan R9b, dengan garis leluhur berada di daratan Asia Tenggara, yang migrasi melalui Malaysia ke kepulauan Nusantara.

Kensiu mtDNA haplogroups

Haplogroup N21 lahir tak lama setelah haplogroup N (hanya berjarak 3 mutasi, lihat skema di bawah) ada sekitar 63.000 tahun yang lalu. N21 ditemukan hanya pada populasi proto Melayu (Semelai dan Temuan) dan beberapa populasi Melayu di Malaysia (Seletar), dan Indonesia. Meskipun sangat jarang di Indonesia, namun sangat beragam dibandingkan garis keturunan proto Melayu, yang juga cukup beragam dalam filogenetik N21, menunjukkan bahwa N21 berasal dari kepulauan Nusantara dan kemudian migrasi ke Semenanjung Melayu. N22 juga ditemukan pada populasi Temuan, di Indonesia jarang namun lebih beragam.

Update: Desember 2016

Garis keturunan tua yang menjadi karakter Proto Melayu adalah kombinasi dari mtDNA N21, N22 dan M22, yang kesemuanya berumur sangat tua, secara khusus merupakan bagian dari garis maternal Sundaland, dan unik pada populasi Proto Melayu. Jika M* dan B* yang belum diklasifikasikan, serta M21 dimasukkan dalam karakter, maka mencapai hampir setengah garis maternal proto Melayu. Umur mtDNA N21 dalam rentang waktu 43-63 kya, dan karena garis maternal tersebut juga tersebar di bagian tenggara Sundaland, maka sangat sulit untuk tidak menyimpulkan bahwa mereka adalah garis maternal asli Sundaland, atau setidaknya founder effect. Sementara mtDNA N21 di Semelai dan Temuan hanya diwakili oleh dua type turunan, N21 juga terdeteksi di Indonesia dalam frekuensi rendah namun keragaman tinggi, seperti type leluhur N21 yang ditemukan di Bali dan Sulawesi (Hill 2005; Hill et al. 2006, 2007). Karenanya Hill et al. berpendapat N21 pada populasi proto Melayu merupakan migran dari Sundaland.

Garis maternal mtDNA N22 umum ditemui di Temuan, yaitu N22a, sedangkan N22 ditemukan pada populasi Cuyonin (non-Negrito) di pulau Palawan, sebelah utara Borneo, dan N22b di Mindanao, Filipina. Sedangkan N22b di India sepertinya migran dari arah timur. N22 juga ditemukan di Sumba. Mengingat mutasi turunan lebih sedikit pada populasi proto Melayu dibandingkan Sumba, dan sebarannya yang berjauhan, sangat mungkin garis maternal N22 merupakan garis maternal yang bergerak dari Semenanjung Melayu.

Implikasi dari filogeografi, keragaman serta sebarannya, garis maternal N21 dan N22 sangat mungkin berasal dari Sundaland, dan mulai menyebar setelah muka laut mulai menenggelamkan Sundaland. Argumen bahwa tidak ditemukannya N21 dan N22 di Jawa, Sumatra atau Borneo sebagai pusat area Sundaland, tidak menjadikan asal-usul garis maternal tersebut di luar Sundaland. Karena sebenarnya, di Jawa masih ditemukan N23 yang terdeteksi pada populasi Sumatra dan Jawa. Yang jelas, N21 dan N22 tidak terdeteksi di Taiwan.

Penjelasan lain tentang tingginya frekuensi N21 dan N22 pada proto Melayu dengan keragaman rendah, dan rendahnya frekuensi N21 dan N22 di Wallacea namun dengan keragaman tinggi, adalah bahwa kedua garis keturunan tersebut merupakan garis keturunan asli Sundaland (founding lineages). Garis keturunan ini bisa bertahan karena terisolasi di kedua wilayah, dan mengalami drift yang pada akhirnya mulai terpinggirkan dari Sundaland. Jauh dari Semenanjung Melayu, Bali, Sulawesi, Sumba dan Alor berada di pinggiran Sundaland, yang secara geografi terlindungi dari aliran genetik populasi pendatang yang sebagian besar menghuni pesisir Sundaland setelah LGM. Karena itu, keragamannya tetap tinggi. Skenario lain adalah, dua garis maternal tersebut merupakan karakter garis maternal Sundaland bagian utara, keragaman menurun karena mengalami drift, karena sebagian besar kelompok Orang Asli lainnya juga mengalami penurunan keragaman genetik, yang bisa jadi bukan karena founder effect dari para imigran, namun dari bottleneck dan drift yang tanah leluhur mereka yang semakin sempit.

Seletar mtDNA Haplogroup

mtDNA Orang Asli

Orang Asli mtDNA Haplogroups

Dalam haplogroup M, terdapat clade lokal yang sangat tua, M21 dengan 3 garis keturunan: M21a, M21b, M21c. M21 berumur sekitar 57.000 tahun yang lalu. M21a paling banyak dijumpai pada populasi Semang (dengan frekuensi cukup tinggi pada populasi Mendriq) dan juga ditemukan pada populasi Mani, populasi Semang di Thailand selatan, menunjukkan bahwa M21a adalah keturunan leluhur populasi Semang. Populasi Mani berbagi tipe urutan dengan Batek dan Jahai. Pola sebaran sepertinya dari Semang ke Senoi lalu ke proto Melayu dan kemudian ke Dayak Borneo Selatan.

Jahai Semang mtDNA Haplogroups

M21b lebih jarang, memiliki leluhur yang sama dengan M21a (M21a’b) sekitar 44.000 tahun yang lalu, dan bisa dikatakan haplogroup pribumi Semenanjung Melayu. Dijumpai pada populasi Semang dan Senoi, dengan garis keturunannya ada pada populasi proto Melayu dan beberapa populasi kepulauan Indonesia. M21c, saudara M21a’b lebih jarang lagi, ada pada populasi Semelai. Hal ini menunjukkan bahwa bisa jadi adanya hubungan yang cukup tua (pra-glasial) antara kelompok pribumi yang berbeda. M21d terdeteksi pada populasi Moken, orang laut yang hidup di kepulauan sebelah selatan Myanmar, kemudian di Kamboja, dari sebagian populasi Indonesia seperti Bali, Adonara, Alor dan Lembata.

Temuan Aboriginal Malays mtDNA Haplogroups

M22 adalah keturunan langsung dari macrohaplogroup M berumur sekitar ~63.000 tahun, ditemukan pada populasi Temuan – proto Melayu, dan sedikit di Thai. Haplogroup M yang belum diklasifikasikan dikelompokkan ke dalam M*, dan sebaran filogeografik mereka tidak bisa ditentukan karena tidak adanya tipe urutan HVS-I yang mirip.

Argumen yang sama berlaku juga untuk garis maternal M22 di Temuan, dengan frekuensi cukup tinggi namun keragamannya rendah. mtDNA M22 merupakan keturunan langsung macrohaplogroup M (63 kya) dengan root haplotype M22 berumur 31,7 kya. M22 juga ditemukan di Thailand, Vietnam dan Lombok (Peng et al. 2010). M22 dipandang sebagai garis maternal Sundaland, seperti N21 dan N22, karena mengalami drift di hutan-hutan Semenanjung Melayu (seperti Semelai). Semelai, kontra dengan Temuan, mengalami intrusi dari selatan dengan kehadiran mtDNA M7c3c dan B4a yang migrasi pada periode Holocene (Hill et al. 2006).

Temiar Senoi mtDNA Haplogroups

mtDNA R21 banyak terdeteksi pada populasi Jahai Semang, dan Temiar Senoi (merupakan garis maternal asli Semenanjung Melayu, dari leluhur mereka mtDNA R yang umurnya sekitar 60 kya, Macaulay et al. 2005). mtDNA R21 unik pada populasi Semang (31%) dan Senoi (36%). Untuk memudahkan analogi, mtDNA R21 lebih dekat dengan populasi Aborigin Australia (R12, S, O) dibandingkan dengan mtDNA M21 yang lebih dekat dengan populasi pribumi Andaman (M31, M32). Ada kemungkinan kedekatan secara genetik antara R21 dan R9 karena sharing basal mutasi pada posisi 16304, yang kemudian menurunkan mtDNA F dan R9. Jadi Semang dan Senoi sama-sama memiliki mtDNA M21a, M21b, dan R21, namun Senoi mengalami intrusi dari luar lebih banyak, sangat mungkin para migran dari utara, dengan budaya Hoabinhian (penutur Austroasiatik), yaitu mtDNA N9a6, B5a, dan F1a1a.

Schematic tree of major Southeast Asian mtDNA haplogroups

Variasi mtDNA menunjukkan bukti kuat asal-usul Orang Asli di Semenanjung Melayu, sekitar 60.000 tahun yang lalu, tidak harus datang dari Afrika, karena asumsi mutasi balik pada haplogroup N dari L3 harus dibuktikan terlebih dahulu. Mari kita asumsikan saja bahwa ada populasi tua di perbatasan China Selatan (koridor Sichuan bagian selatan) dan daratan Asia Tenggara (terutama Thailand) yang sudah ada sejak dulu. Haplogroup M21 dan R21 adalah bukti nyata terjadi diferensiasi di wilayah tersebut, yang mendominasi populasi Semang dan Senoi, sedangkan haplogroup N21 dan N22, yang terisolasi pada populasi proto Melayu bisa merepresentasikan aliran genetik dari kepulauan Nusantara. Sedangkan aliran genetik dari luar: pada semua populasi Orang Asli, terdapat aliran gen era Holocene N9a; Senoi mendapat aliran gen dari Indo China F1a1a; Batek Semang mendapat B5b dari kepulauan Nusantara; dan proto Melayu juga mendapat aliran gen Mongoloid M7c3c dari arah pesisir, bisa jadi dari ekspansi penutur Austronesia. Hill et al. (2007) dan Soares et al. (2008) berpendapat bahwa M7c3c merupakan populasi ekspansi proto-Melayu-Polinesia dari Sulawesi, yang juga dipercaya sebagai wilayah donor mtDNA haplogroup E1a, E2a dan D5 di Semenanjung Melayu. Pada populasi Kelantan terdeteksi kurang dari 30% mtDNA M7c3c dan sisanya terdiri dari marker asli R11, N21, N22, M21a, M21b, M21d, M45, M45a dan M46, serta Elb. Sekitar 9% populasi Kelantan memiliki Polynesian motif. Keragaman genetik populasi Kelantan yang tinggi tergambar dengan adanya percampuran populasi dari Arab, India, dan China.

Batek Semang mtDNA Haplogroups

Populasi Semang sepertinya keturunan langsung dari populasi pertama yang mendiami Semenanjung Melayu dan mengalami sedikit aliran genetik dari luar. Tiga kelompok etnis Semang berbeda satu sama lain dalam sebaran haplogroup, Jahai misalnya, lebih mirip Temiar daripada Semang. Hubungan mitokondrial populasi Semang sepertinya tidak berkorelasi dengan klasifikasi bahasa, di mana Jahai dan Mendriq adalah satu rumpun bahasa, yang terkait dengan Batek.

Mendriq Semang mtDNA Haplogroups

Hal yang penting lagi, tak satupun populasi Semang mirip dengan populasi pribumi Andaman yang juga memiliki basal haplogroup M, M31 dan M32. Berdasarkan penanda genetik populasi Aeta Filipina, data genetik kurang sependapat dengan anggapan bahwa populasi Negrito di Asia Tenggara (Andaman, Semenanjung Melayu dan Filipina) memiliki leluhur yang sama. Populasi Andaman dan Filipina bisa jadi satu garis keturunan macrohaplogroup M dari India karena adanya beberapa haplogroup yang satu leluhur, seperti M80’D: M80 ada di Palawan, dan D ada di India Timur. M19’53: M19 di Palawan, dan M53 di Orissa serta India Tengah. M24’41: M24 di Palawan, dan M41 di Bihar, Orissa, Andhra Pradesh serta India India. M31: M31a1 di Andaman, dan M31b’c di India Timur dan India Timur Laut, M31b di Tibet dan Nepal, serta M31a2 di Orissa. M32’56: M32a di Andaman, M56 ada walau minoritas di India Tengah.

Signal demografik yang berbeda sepertinya mengindikasikan bahwa sebaran haplogroup R9b cukup tinggi ditemukan pada populasi proto Melayu, dan mungkin juga N9a. Berdasarkan urutannya, R9b berasal dari Indo China di era Pleistocene, dengan sebaran ke arah selatan pada awal Holocene melalui Semenanjung Melayu dan kemudian ke kepulauan Nusantara. Pola sebaran ini bertentangan dengan pandangan bahwa populasi proto Melayu datang dari kepulauan Nusantara sejak pertengahan Holocene, sebagai salah satu akibat dari ekspansi penutur Austronesia dari Nusantara (Bellwood). Dukungan dari perspektif arkeologi, Hoabinhian berasal dari China Selatan sebelum menyebar ke Melayu dan Sumatra Utara (pada era Pleistocene Akhir/Holocene Awal). Di sisi lain, N21, N22 dan M7c3c berasal dari luar Semenanjung Melayu, sekitar pertengahan atau akhir Holocene, dalam konteks asal populasi proto Melayu.

Signal paling mencolok sepertinya kehadiran F1a1a, di samping pribumi R21, adalah haplogroup paling banyak pada populasi Senoi (hampir setengahnya). Haplogroup ini umurnya sekitar pertengahan Holocene, juga ditemukan cukup tinggi di IndoChina dan menyebar di sana dari China Selatan (yang jarang namun lebih beragam, dan di mana leluhurnya ditemukan) selama era Holocene. Hampir setengah dari garis keturunan maternal Senoi bisa ditelusuri kembali asal-usulnya di IndoChina sekitar 7000 tahun yang lalu. Hal ini konsisten dengan pandangan Bellwood bahwa budaya Neolitikum dibawa ke Semenanjung Melayu dari Thailand tengah (terkait dengan budaya Neolitik Ban Kao), yang kemudian kawin dengan kelompok pribumi untuk kemudian melahirkan leluhur populasi Senoi sekarang. Populasi ini bisa jadi juga yang menyebarkan bahasa Austroasiatik di Semenanjung Melayu.

Harus diingat bahwa ketiga kelompok Orang Asli kemungkinan mengalami drift, sebagaimana diindikasikan oleh pola keragaman mtDNA dan data osteologi. Orang Asli yang semi-terisolasi dan jumlahnya sangat kecil juga ditunjukkan oleh data etnografi. Senoi dan proto Melayu tidak mengalami pergeseran yang ekstrim seperti Semang (Jahai, Bateq). Namun Senoi (Mahmeri dan Chewong) mengalami pergeseran genetik lebih dari proto Melayu (Temuan, Jakun). Hal ini bisa jadi karena proses awal etnogenesis, atau ekspansi Temiar ke arah timur. TreeMix dari Aghakhanian et al. (2015) mungkin bisa membantu mempermudah memahami:

 

Treemix Orang Asli

Perhatikan, leluhur Orang Asli memiliki leluhur yang sama dengan leluhur populasi China selatan (Tujia, Miaozu, She, Lahu, Han, Dai, dll.), bukan salah satu menjadi leluhur yang lain. Berkerabat dekat di China selatan (ancestral East Asians)

Analisis filogeografis menunjukkan setidaknya ada 5 kali peristiwa pendudukan yang mempengaruhi Orang Asli, sejak lebih dari 50.000 tahun yang lalu, sampai pada jaman es terakhir (LGM) sekitar 10.000 tahun yang lalu, selama pertengahan Holocene, dan akhir era Holocene. Ketiga kelompok Orang Asli memiliki leluhur lokal setidaknya berumur 50.000 tahun, dan semuanya terdampak oleh migrasi yang terjadi di Semenanjung Melayu setelah itu, besar maupun kecil. Perbedaan-perbedaan di antara kelompok Orang Asli mencerminkan leluhur yang berbeda dibandingkan model etnogenesis lokal. Model Bellwood terlalu sederhana; tidak mendeteksi adanya migrasi dari arah utara, yang diasosiasikan dengan budaya Hoabinhian, ribuan tahun sebelum migrasi Neolitik yang disarankan Bellwood. Penting juga untuk mengetahui evolusi lokal dari Orang Asli, dari setidaknya awal Holocene sampai sekarang, yang berpengaruh terhadap genetika populasi Senoi dan proto Melayu, dan dari kepulauan Nusantara, yang khusus berpengaruh terhadap proto Melayu.

Lain waktu, perlu ditelusuri sebaran populasi penutur proto-Melayu-Polynesia (PMP).

Jelas sekarang, bahwa Orang Asli merepresentasikan proses demografi yang terjadi di Asia Tenggara (khususnya prasejarah Sundaland): beberapa garis keturunan maternal yang bisa ditelusuri kembali ke jaman pendudukan sebelum 50.000 tahun yang lalu; beberapa merepresentasikan sebaran pada glasial akhir dan awal Holocene; dan beberapa menunjukkan pergeseran populasi di jaman Neolitik atau paska-Neolitik, dan mungkin juga terjadinya penyebaran bahasa. Bukti migrasi 10,000 tahun yang lalu di Semenajung Melayu membuka pikiran, memberikan pandangan baru dalam menginterpretasikan kebudayaan Hoabinhian, kemungkinan sebaran forager Asia Tenggara beradaptasi dengan bentang area vegetasi yang berbeda sebelum naiknya permukaan laut di awal Holocene, dan variabilitas osteologis ditunjukkan oleh beberapa kerangka manusia yang hidup di akhir Pleistocene dan awal Holocene di Asia Tenggara.

 

Iklan

4 responses to “Sejarah Genetik Orang Asli

  1. Ping-balik: Populasi Prasejarah Sundaland | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Konsensus Ekspansi Austronesia di Masa Lalu | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Konsensus Ekspansi Austronesia | The Forgotten Motherland·

  4. Ping-balik: Sejarah Populasi Indonesia Gelombang Ketiga | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s