Homo floresiensis, Neandertal, dan Denisovan


Human Evolution Timeline (May 2017)

Multi-disiplin keilmuwan selama satu dekade terakhir telah mengubah pandangan dan pemahaman kita terhadap sejarah populasi periode Pleistocene Asia Tenggara, khususnya Indonesia. Bukti arkeologi, paleoantropologi, genetika,  dan bahasa memberikan informasi baru terkait evolusi manusia dan menelusuri asal-usulnya. Penamaan spesies selama ini hanya didasarkan pada perbedaan morfologi kerangka yang ditemukan, namun temuan genetika menantang perspektif tradisional tersebut sekaligus mengajukan bukti baru bahwa untuk bisa disebut manusia modern (Homo sapiens) tidak sesederhana hanya berdasarkan morfologi kerangka manusia. Berdasarkan bukti genetik, manusia sharing gen dengan Neandertals dan Denisovans, sehingga menimbulkan pertanyaan baru: jika mereka saling mewarisi gen, berarti ada kompatibilitas reproduksi antara H. sapiens dengan Neandertals dan Denisovans, atau mereka mewarisi gen dari leluhur yang sama (karena ketiganya, pada dasarnya, adalah garis keturunan Homo erectus). Namun pertanyaan lain, yang mungkin kontradiktif dengan saling mewarisi gen, adalah bahwa kompatibilitas tersebut tidak diturunkan melalui kromosom sex (kromosom X dan Y), serta mitokondrial DNA (mtDNA), karena kedua penanda genetik tersebut tidak mengalami rekombinasi, atau diturunkan langsung dari ayah ke anak laki-laki (Y-chromosome), dan dari ibu ke anak-anaknya (mtDNA). Hal ini membuka kemungkinan bahwa ancestral polimorfisme adalah skenario yang lebih memungkinkan.

Temuan Homo floresiensis di pulau Flores juga memunculkan pertanyaan seberapa besar keragaman genetik dan morfologi kerangka yang ada para periode Pleistocene. Jawaban dari pertanyaan-pertanyaan tersebut akan memberikan pemahaman yang lebih komplit tentang sejarah evolusi manusia modern.

Para ahli sejak lama telah ditantang untuk menentukan posisi manusia modern dalam kekerabatan evolusi manusia serta menelusuri filogeni manusia. Karena penentuan spesies tertentu berdasarkan morfologi kerangka saja tidak cukup, beberapa ahli mengusulkan kriteria-kriteria untuk bisa diklasifikasikan dalam spesies tertentu. Keterbatasan-keterbatasan ini coba dijawab oleh para ilmuwan genetika dengan berbagai penelitian seperti (Green et al., 2010; Reich et al., 2010, 2011). Hasilnya, tidak saja manusia modern berbagi garis keturunan dengan Neandertals dan Denisovans, tetapi bukti-bukti genetik juga menunjukkan bahwa hominin yang diasumsikan berbeda ternyata bisa kawin dan menghasilkan keturunan, sehingga status mereka sebagai spesies yang berbeda mulai dipertanyakan.

Data-data genetik mengindikasikan bahwa Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans merupakan varian dari populasi manusia, meskipun terdapat perbedaan morfologi kerangka yang cukup signifikan. Sebagai contoh, morfologi gigi Denisovans hanya mendekati morfologi Homo erectus, dan sangat berbeda dengan morfologi gigi manusia modern. Meskipun demikian, pohon kekerabatan manusia malah cenderung ke arah ketidakteraturan daripada menunjukkan garis keturunan yang jelas, serta taksonomi menjadi semakin beragam. Jika ketiganya memiliki leluhur yang sama, bukankah pohon kekerabatan akan seperti trisula? Ternyata tidak sesederhana itu. Krause (2008) pernah mengusulkan Homo heidelbergensis sebagai nenek moyang manusia modern dan Neandertals, yang diwakili oleh spesimen dari Afrika (Bodo) atau Eropa (Mauer), dan mengusulkan Out of Africa II terjadi 600.000 tahun yang lalu. Tak lama setelah itu, Krause menemukan tulang jari manusia misterius di sebuah gua di Siberia bernama Denisova. Kebetulankah?

Termasuk ketika Berger et al. (2010) mengumumkan lahirnya spesies baru Australopithecus sediba. Beberapa temuan terakhir menempatkan Australopithecus afarensis sebagai spesies transisi menuju Homo. Bahkan, setidaknya, ada empat spesies berbeda hidup di masa yang sama sejak 2 juta tahun yang lalu sampai 1,5 juta tahun yang lalu di sekitar Danau Turkana di Kenya, Afrika Timur. Homo rudolfensis, Homo habilis, Homo ergaster dan Homo erectus. Belum lagi jika ditambah Paranthropus robustus dan Paranthropus boisei yang salah satunya berada di Afrika Selatan.

Upaya-upaya di atas kurang mendapat dukungan dari bukti genetik, terlebih ketika analisa genome mulai dikembangkan, semua teori tentang asal-usul manusia dari satu sumber dari Afrika mulai goyah dan semakin usang. Ketidak-konsistenan teori Out of Africa, atau lebih populer dengan sebutan teori Recent African Origins (RAO), dalam menjelaskan asal-usul manusia modern makin terbukti ketika DNA purba mulai ditemukan dan menunjukkan bukti baru tentang posisi manusia modern di dalam pohon kekerabatan manusia. Di lain waktu saya akan tulis mengenai teori asal-usul manusia yang sampai saat ini setidaknya ada sembilan variasi.

Tidak ada niat untuk menjawab semua perdebatan yang ada, namun perlu adanya klarifikasi berdasarkan temuan-temuan terbaru bahwa adanya kompleksitas sejarah evolusi manusia modern, setelah diungkapnya bukti-bukti genetik, selanjutnya perlu dipertimbangkan hubungan kekerabatan manusia dengan Homo floresiensis, Neandertal dan Denisovan.

Kita mulai dari Homo floresiensis.

Sejak ditemukannya satu dekade yang lalu, Homo floresiensis selalu mengundang perdebatan berkaitan dengan klasifikasinya dalam pohon kekerabatan manusia. Menurut Morwood et al. (2004), spesimen tersebut pertama kali dianggap keturunan Homo erectus yang pernah hidup di Flores 900 ribu tahun yang lalu di sekitar dataran rendah Soa, kira-kira 80 km sebelah barat Liang Bua, di mana kerangka hominins setinggi 1,06m ditemukan di sana. Kerangka yang belum menjadi fosil ini membuat bingung para ahli karena volume cranium-nya hanya 380 cc, tak lebih besar dari australopithecines. Tentu saja, karena data yang tidak terungkap adalah bahwa ketika pertama kali ditemukan, kondisi tempurung kepalanya hancur, lembek, sehingga harus direkonstruksi ulang di laboratorium. Kerangka yang paling komplit dinamai LB1, teridentifikasi sebagai wanita dewasa karena anatomi tulang panggulnya. Kerangka LB1 berumur 18.000 tahun berdasarkan lapisan tanah di mana kerangka tersebut ditemukan bersama alat-alat batu yang jumlahnya ribuan, tulang bekas binatang termasuk komodo,  dan Stegodon (gajah masa lalu namun ukurannya kecil). LB2 ditemukan di lapisan yang lain, berumur 38.000 tahun, sehingga waktu itu disimpulkan bahwa Homo floresiensis hidup setidaknya 38.000-18.000 tahun yang lalu.

Tahun berikutnya, Morwood bersama timnya menganalisa bukti-bukti baru dan menentukan umurnya menjadi 95-74.000 tahun yang lalu (Morwood et al., 2005). Bukti baru tersebut termasuk tulang-tulang Stegodon yang mengalami penjagalan, bukti penggunaan api, dan bukti kerangka yang lain dari spesimen yang sama. Morwood dan timnya berubah pikiran, dan menyimpulkan bahwa Homo floresiensis adalah spesies yang berbeda, dan harus diklasifikasikan tersendiri.

Saat temuan ini mendapatkan perhatian luar biasa dari dunia internasional, para ahli kemudian mulai mempertanyakan posisi Homo floresiensis dalam pohon kekerabatan manusia, dan mulai menganalisa dengan analisis kladistik yang lebih luas (Argue et al., 2009; Argue et al., 2010; J. W. H. Trueman 2010). Beberapa ahli mengusulkan hipotesis bahwa Homo floresiensis berevolusi dari Homo erectus Jawa dan kemudian mengalami fenomena dwarfisme karena terisolasi cukup lama di Flores (Kaifu, 2011). Ide yang pertama dilontarkan oleh Morwood dan Brown (Brown et al., 2004), yang setelah menganalisa ulang, kemudian berkesimpulan bahwa garis keturunan Homo floresiensis tidak pasti karena adanya beberapa kesamaan dengan Australopithecus, dan tidak mungkin keturunan dari Homo erectus atau Homo sapiens. Ahli yang lain mengusulkan bahwa Homo floresiensis adalah garis keturunan dari Afrika yang mengembara 1,8 juta tahun yang lalu, sebelum mulainya evolusi genus Homo, dan sampai di Flores sekitar pertengahan Paleolitik (Brown and Maeda, 2010). Berseberangan dengan pandangan di atas, beberapa ahli menentang diklasifikasikannya Homo floresiensis ke dalam spesies baru, berargumen bahwa Homo floresiensis adalah manusia yang mengidap penyakit mikrosefalus, gangguan patologis. (Martin et al., 2006; Vannucci et al., 2011). Namun banyak ahli yang mendukung hipotesis bahwa Homo floresiensis adalah spesies baru yang berbeda dari Homo sapiens (Argue et al., 2006; Brown 2012; Larson et al., 2007; Larson et al., 2009; Montgomery 2013; Morwood et al., 2009; Orr et al., 2013; Weston and Lister, 2009). Mereka semua mengkritik hipotesis terkait gangguan patologis karena menganggap ketidakmampuan suporter hipotesis tersebut untuk menjelaskan bagaimana bisa spesies berpenyakit akut tersebut sanggup bertahan begitu lama (lebih dari 60.000 tahun) dan masih memperlihatkan berbagai phenotype yang masih bisa diamati pada Homo floresiensis.

Roberts et al. (2009) dalam penelitiannya tidak mendukung klaim bahwa variasi spesimen dengan fitur morfologi tulang yang konsisten pada level yang berbeda dijelaskan oleh peristiwa taphonomic atau gangguan seperti yang dijelaskan oleh para suppoter teori gangguan patologis. Hasil yang diperoleh menunjukkan kesesuaian stratigrafi, dan estimasi umur rangkaian kronologi spesimen yang konsisten serta deposit tempat artefak ditemukan, setidaknya berumur 100 ribu tahun. Ditemukan juga bukti bahwa hominins berada di Flores sejak 1 juta tahun yang lalu, dengan ditemukannya 45 alat-alat batu lokal, tapi tidak ada hewan atau sisa-sisa hominins yang terkait dengan konteks tersebut (Brumm et al., 2010).

Status Homo floresiensis, berdasarkan dua argumen yang saling bertentangan tersebut tidak jelas hanya karena kurangnya bukti. Bukti genetik seharusnya bisa menjawab pertanyaan tersebut, namun beberapa ahli yang mencoba mempetakan genetik Homo floresiensis masih memperoleh hasil yang nihil, atau sebenarnya mereka telah mengungkap genetik spesimen dari Flores tersebut namun hasilnya mencengangkan mereka, karena hasilnya menyatakan bahwa Homo floresiensis adalah manusia modern pygmy.

Bahkan masih ada perdebatan apakah Homo floresiensis diklasifikasikan dalam genus Homo atau Australopithecus. Walaupun Eckhart et al. (2012) cukup berhasil menjawab beberapa prasyarat Homo floresiensis yang tidak konsisten dengan realitas, namun hal tersebut perlu mendapat dukungan dari analisa genetik, yang mampu menjawab apakah manusia bisa kawin dengan Homo floresiensis dan menghasilkan keturunan seperti Neandertals dan Denisovans. Misalnya, volume endocranial yang terlalu rendah 13%, tidak pernah terduplikasikan oleh teknik yang sama untuk mengukur kapasitas cranium 430 cc. Tinggi 1,06 meter, terlalu rendah 17% menjadi 27%, masih dalam rentang tinggi penduduk pygmy Rampasasa. Abnormaliti LB1 tak pernah dilaporkan, tidak menunjukkan adanya distorsi taphonomic (ilmu yang mempelajari bagaimana organisme membusuk selama periode tertentu dan bagaimana mereka menjadi fosil). Dengan ratusan kelainan yang mengakibatkan otak kecil dan postur tubuh pendek serta morfologi asimetris, Homo floresiensis adalah takson yang tidak valid, yang independen dari diagnosis tertentu. Absennya dagu (netral/negatif) juga dianggap prasyarat takson Homo floresiensis adalah salah, karena 40 individu di desa Rampasasa (Homo sapiens) dan juga di kepulauan Palau, memiliki dagu netral (negatif). Struktur dagu netral/negatif merupakan fitur yang umum dijumpai pada populasi Australo-Melanesia. Pandangan bahwa LB1 dan LB6 memiliki extramolar sulcus yang kuat, ciri yang hanya ditemukan pada hominins purba dan tidak ditemukan pada Homo sapiens, adalah tidak tepat. Karena manusia Holocene Song Keplek 5 (5000-8000 tahun) dari Jawa juga memiliki ciri tersebut.

Pertanyaan lain adalah apakah manusia berbagi gen yang sama dengan Homo floresiensis, khususnya penduduk Rampasasa di Flores yang secara morfologi fiturnya tidak jauh berbeda dari Homo floresiensis. Dan apakah Homo floresiensis juga kawin dengan manusia purba lainnya, seperti Neandertals dan Denisovans.

Sekarang, apa yang kita tahu tentang Neandertals.

Kerangka Neandertals pertama kali ditemukan sekitar tahun 1830 di sebuah gua di Engis, Belgia, walaupun baru dikenali setahun kemudian. Kerangka pertama yang dikenali sebagai Neandertals adalah kerangka yang ditemukan di Kleine Feldhofer Grotte, dekat Dusseldorf, Jerman pada tahun 1856. Saat ini beberapa ilmuwan mengklasifikasikannya sebagai Homo sapiens neandertalensis, karena lebih banyak kesamaan daripada perbedaannya dengan manusia modern. Apalagi setelah Green et al. (2010) mengungkap adanya material genetik Neandertals pada populasi manusia modern (1 sampai 4% genome manusia modern berasal dari Neandertals), yang kemudian diasumsikan terjadi kawin campur antara keduanya,  dan menyimpulkan bahwa keduanya bukan spesies yang berbeda, namun dari variasi yang sama. Sebelum pengumuman hasil tersebut, Jankovié (2004) mencoba mempertahankan hipotesis tersebut dengan berargumen bahwa Neandertals dipandang sebagai kelompok populasi yang telah punah, bukan spesies berbeda yang punah, dan berkontribusi terhadap gen manusia modern di Eropa. Ditambah dengan, Zilhão bersama para kolaboratornya yang menyatakan bahwa Neandertals kawin dengan manusia modern lebih awal dari apa yang disimpulkan dari temuan-temuan genetik (Duarte et al., 1999; Zilhão 2000; Zilhão et al., 2002). Mereka berargumen bahwa fosil kerangka anak-anak dari gua Lagar Velho di Portugal jelas memperlihatkan kombinasi fitur Neandertals (tulang paha yang pendek dan besar) dan fitur manusia modern (morfologi gigi dan dagu), yang merepresentasikan bukti nyata bahwa keduanya melakukan kawin campur, dan terjadi aliran gen dari Neandertals ke manusia modern. Kerangka Lahar Velho adalah bukti adanya hybrid Neandertals dan manusia modern. Dari bukti tersebut, para ahli berkesimpulan bahwa Neandertals menghilang namun mewariskan garis keturunan pada manusia modern dengan aliran gen mereka. Analisa radiokarbon menempatkan kaki anak Lahar Velho pada umur 24,5 ribu tahun yang lalu, ribuan tahun setelah Neandertals diklaim punah di Semenanjung Iberia.

Sampai saat ini, telah ditemukan lebih dari kerangka 500 individu Neandertals, dan setengahnya adalah anak-anak. Hal tersebut bisa merepresentasikan tingginya spesimen yang masih anak-anak mengingat kerangka hominins yang sangat jarang ditemukan karena proses fosilisasi dan temuan kerangka yang mampu bertahan dalam rentang waktu yang sangat lama adalah tidak umum, dan merupakan peristiwa yang jarang terjadi. Dari sini, Stapert berspekulasi bahwa tingginya mortalitas anak-anak Neandertals (>50%) mengakibatkan rendahnya umur generasi mereka. Tentunya spekulasi tersebut tidak selalu tepat. Sebab asumsi seperti itu akan mendorong kepada kesimpulan yang jauh dari realitas seperti, Neandertals punah karena kelaparan, diet yang tidak seimbang, dan kekerasan fisik. Eastbrook menambahkan, setelah menganalisa beberapa kerangka, berkesimpulan bahwa tidak ditemukan adanya bukti bahwa Neandertals lebih sering mengalami kekerasan fisik daripada apa yang dialami manusia modern seperti pemburu-peramu, pada nomaden, foragers, dan para tuan tanah di jaman medieval. Kesimpulan Eastbrook bahwa Neandertals tidak mengalami trauma lebih dari manusia modern, mendukung pandangan bahwa tidak ada bukti Neandertals punah karena kekerasan fisik yang dilakukan sesamanya, atau oleh manusia modern.

Para peneliti juga fokus pada kemampuan kognitif Neandertals dan bagaimana perilaku mereka dibanding manusia modern. Karena asumsi di atas, beberapa ahli beranggapan bahwa Neandertals mengalami masa prapubertas lebih pendek daripada manusia (J. Hawcroft and R. Dennell, 2000:; F. V. R. Rozzi and J. M. B. de Castro, 2000), sementara yang lain berasumsi bahwa keduanya memiliki laju pertumbuhan yang tidak berbeda (de León et al. 2008). Berdasarkan analisa morfologi gigi, Rozzi and de Castro berpendapat bahwa Neandertals mengalami pertumbuhan gigi 15% lebih cepat dari manusia modern. Jika semua aspek pertumbuhan gigi diperlihatkan pada tingkat yang sama, Neandertals akan membutuhkan waktu 15 tahun untuk mencapai usia dewasa. Lebih jauh lagi, mereka berkesimpulan bahwa di samping memiliki kapasitas kranial yang lebih besar (1200-1626 cc), Neandertals mengalami periode pertumbuhan yang lebih cepat dibanding leluhur mereka, Homo heidelbergensis. De León et al. juga berpendapat bahwa masa kehamilan Neandertals tidak jauh berbeda dari manusia modern, sehingga laju pertumbuhan janin juga tidak jauh berbeda. Perbedaannya hanya pada pertumbuhan volume otak, terkait masa pertumbuhan mencapai usia dewasa tidak jauh berbeda dari manusia modern. Sementara Kondo et al. (2005) mengamati pertumbuhan rahang Neandertals lebih cepat dari manusia modern, walaupun pertumbuhan neurocranial dan fitur wajah tidak jauh berbeda dari manusia modern. Bahasa yang lebih mudah dipahami adalah, bahwa pertumbuhan volume tengkorak akan mengakibatkan perubahan posisi rahang bawah (karena tertarik ke belakang). Perubahan rahang bawah akan mengakibatkan morfologi gigi juga berubah. Sehingga morfologi gigi Neandertals akan sangat mudah dibedakan dari manusia modern. Maka, evolusi terakhir yang terjadi pada genus Homo adalah pertumbuhan gigi (perkembangan morfologi gigi). Perbedaan-perbedaan yang ada berdasarkan analisa para ahli menunjukkan bahwa masa pertumbuhan Neandertals masih terbuka bagi perdebatan-perdebatan baru.

Berkaitan dengan Neandertals menguburkan kerabatnya, setidaknya ada 32 sampai 36 indikator membuktikan Neandertal melakukannya (Pettitt, 2002), meskipun praktik tersebut bisa jadi tidak disengaja (Gargett, 1989). Kita lihat gua Mezmaiskaya di pegunungan Kaukasus, di mana ditemukan dua kuburan bayi Neandertals, yang juga ditemukan di lapisan artefak era Mousterian (alat batu khas buatan populasi Neandertals). Menurut Golovanova et al. (1999) umur lapisan tersebut sekitar 32.000 sampai 45.000 tahun. Dari lapisan Mousterian juga ditemukan ribuan tulang-tulang hewan seperti bison stepa, kambing Kaukasus, dan mouflon (sejenis kambing liar dari Asia). Pada tulang-tulang tersebut ditemukan bekas goresan atau potongan dari alat batu, memperlihatkan adanya proses penjagalan yang berbeda, mulai pemotongan sampai penyayatan. Analisa lebih lanjut, para ahli berkesimpulan bahwa bison dan kambing liar tersebut adalah hasil buruan penghuni gua Mezmaiskaya, dan Neandertals dari Mezmaiskaya adalah para pemburu yang handal. Sejumlah penelitian juga fokus pada kehidupan Neandertal sebagai pemburu (R. Davies and S. Underdown, 2006; B. L. Hardy and M.-H. Moncel, 2011).

Kemudian, Paixão-Côrtes et al. (2013) mencoba menganalisa gen kognitif Neandertals, Denisovans dan H. sapiens, mengungkap bahwa karena tingginya kesamaan dalam beberapa gen kognitif, Neandertals dan Denisovans bisa jadi memiliki perilaku yang sama dengan manusia modern. Contoh terbaru adalah ditemukannya gelang terbuat dari batu di Siberia berumur 40.000 tahun, dipercaya dibuat oleh Denisovans. Pada masa yang sama, manusia telah berhasil membuat lukisan dinding di gua-gua, seperti di gua El Castillo di Spanyol dan Leang Timpuseng, di sekitar Maros, Sulawesi Selatan. Dan perhiasan yang dibuat oleh Neandertals dari tulang ditemukan di Kroasia berumur 120-130.000 tahun. Lebih jauh lagi, temuan di Trinil, goresan pada cangkang berumur 700.000 tahun, kemungkinan hasil perilaku kognitif Homo erectus.

Abi-Rached et al. (2011) berpendapat ketika migrasi dari Afrika, manusia modern bertemu dengan manusia purba, penghuni Eurasia selama 200.000 tahun, yang memiliki kekebalan tubuh yang mampu beradaptasi dengan penyakit lokal, dan interaksi keduanya paling tidak membuat manusia lebih baik dalam beradaptasi dengan lingkungan barunya. Hal ini hanya bisa dibuktikan dengan analisa DNA purba. Pertanyaannya, seberapa handal analisa DNA purba saat ini?

Temuan Neandertal terbaru dari Altamura, Itali, berumur 170.000 tahun diharapkan mampu memberikan data lebih baik tentang sejarah evolusi Neandertals. Meskipun genome Neandertals berhasil dipetakan sebelumnya, berdasarkan DNA yang diekstrak dari Vindija dan Mezmaiskaya, namun diharapkan hasil dari Altamura akan lebih memperjelas peta genome Neandertals. Tantangan ini yang harus dijawab oleh para ahli mengingat umurnya yang lebih tua dan DNA dalam kondisi terdegradasi. Namun dengan teknik baru seharusnya hal tersebut bukan menjadi penghalang. Jika mereka bisa mengekstrak DNA dari spesimen dari Sima de los Huesos berumur 420.000 tahun, spesimen Altamura seharusnya tidak menjadi masalah.

DNA Neandertals adalah topik paling menarik, karena hasilnya akan menjawab pertanyaan-pertanyaan penting seperti, apa yang terjadi dengan Neandertals? Apakah manusia membinasakan mereka? Apakah manusia kawin dengan mereka? Apakah gen Neandertals benar diwarisi oleh manusia modern? Jika iya, populasi yang mana? Pertanyaan-pertanyaan tersebut sebagian telah terjawab namun masih dengan ketidakpastian. Spekulasi. Teknologi DNA terbaru harus berkompetisi dengan kecepatan penemuan kerangka-kerangka baru Neandertals, atau fosil-fosil lama yang selama ini hanya tersimpan di museum.

Pada tahun 2010, Svante Pääbo bersama timnya berhasil melakukan pemetaan genome Neandertals dari Vindija yang berumur 40-45.000 tahun, dan menyimpulkan bahwa 1-4% DNA populasi Eropa dan Asia Timur diwarisi dari Neandertals. Dari analisa mtDNA genome Vindija disimpulkan bahwa dua Neandertals Vindija yang terpisah 6000 tahun, Vi33.16 dan Vi33.26, berkerabat dekat secara maternal, dan jumlah mereka tidak terlalu besar, berkisar tidak lebih dari 2000 individu dalam wilayah yang cukup luas. Mereka juga diketahui mempraktikkan sistem sosial patrilokal. Penelitian berikutnya menunjukkan bahwa populasi Asia Timur mewarisi DNA Neandertals dari Mezmaiskaya. Masih belum jelas bagaimana populasi Melanesia juga mewarisi DNA Neandertals, apakah dari Mezmaiskaya, ataukah dari Altai. Manusia dari Ust-Ishim mewarisi DNA Neandertals yang lebih panjang fragmennya dibanding yang diwarisi populasi Asia Timur. Ini belum terjawab, Neandertals yang mana? Ataukah selama ini para ahli salah berasumsi. Mungkinkah populasi di belahan bumi bagian utara adalah kelanjutan dari Neandertals yang DNA-nya mengalami penggerusan karena kawin dengan garis keturunan Homo sapiens? Kenapa kemungkinan-kemungkinan tersebut tidak diteliti lebih lanjut?

Fu et al. (2015) sedang mengekstrak DNA dari manusia modern dari Rumania (Oase 1, berumur 37-42.000 tahun) yang memiliki DNA Neandertals sekitar 5-11%, dan berharap bisa memetakan genome Neandertals dan menentukan Y-chromosome manusia Oase 1. Dengan teknik ekstrasi yang baru, diharapkan Fu bisa menjawab misteri Neandertals dan membuktikan bahwa populasi di belahan bumi bagian utara adalah sebenarnya kontinuitas dari Neandertals. Dan juga diharapkan Fu akan mengungkap hubungan kekerabatan antara Neandertals Vindija di Kroasia dan manusia Oase 1 di Romania.

Pemetaan genome Neandertals pada prinsipnya mirip dengan pemetaan genome manusia modern. Dari peta genome manusia modern, peneliti Denmark dan Australia berkesimpulan bahwa umur DNA manusia yang bisa dianalisa dari DNA-nya hanya sejauh 521.000 tahun. Hal ini membantu bagaimana mengisi gap genome Neandertals yang ada dengan bantuan genome manusia dan simpanse sebagai referensi.

Konsensus para paleoantropolog saat ini adalah bahwa benar terjadi kawin campur antara Neandertals dan manusia modern, berdasarkan temuan Pääbo. Konsensus seperti ini yang menjadi tajuk utama media dengan segala keterbatasannya memahami evolusi manusia modern. Namun para akademisi masih terus mencoba memperbaiki metodologi dan penelitiannya, seperti yang dilakukan Pääboo dalam penelitian terakhirnya, tentang manusia Ust-Ishim berumur 45.000 tahun, dan berhasil dipetakan genome-nya. Pääbo dan timnya juga berhasil memperkirakan kapan Neandertals dan manusia modern bertemu, berdasarkan peta genome tersebut (~54.000 tahun yang lalu). Data ini diinterpretasikan bahwa manusia modern bertemu Neandertals setelah migrasi dari Afrika, karena jejak DNA Neandertals tidak ditemukan pada populasi Afrika. Mereka (para ahli dan media) tidak mempertimbangkan kemungkinan bahwa sebenarnya manusia modern tidak pernah migrasi dari Afrika, bahwa mereka sudah di Levant sejak 1,4 juta tahun yang lalu, dan secara morfologi berbeda dari manusia purba di Afrika, khususnya Afrika Timur. Manusia purba Levant lebih dekat kekerabatan morfologinya dengan manusia Dmanisi atau Atapuerca di Semenanjung Iberia.

Bagaimana kemungkinan tidak adanya kawin campur di mata para akademisi? Kawin campur memang argumen terbaik mereka 2-3 tahun yang lalu, ketika Pääbo merilis temuannya. Namun saat ini banyak ahli berpandangan bahwa DNA tersebut bisa jadi sisa-sisa dari leluhur manusia modern dan Neandertals, yang saat ini diasumsikan sebagai Homo heidelbergensis. Andrea Manica dan Anders Eriksson dari Universitas Cambridge menyatakan, dulu, sekitar 500.000 tahun yang lalu, Homo heidelbergensis hidup di Eropa dan Eurasia, bahkan mungkin Afrika, jadi DNA Neandertals yang ada pada manusia saat ini bisa jadi bukan hasil perkawinan antara keduanya. Mereka beranggapan, adalah wajar beberapa ahli menginterpretasikan data demikian, yang dihasilkan dari teknologi manusia dengan segala keterbatasannya, interpretasi bisa berbeda walaupun dalam satu penelitian yang sama. Jika manusia bisa memutakhirkan teknologinya, pada akhirnya kita semua akan berada pada kesimpulan yang sama.

Media seharusnya berperan besar dalam menyebarkan temuan sains dengan menyertakan catatan atau peringatan kepada publik. Sebuah penelitian bisa jadi baru pada tahap awal, atau perlu rincian dan klarifikasi lebih lanjut, sehingga media tidak secara eksplisit ikut berspekulasi atas temuan yang masih perlu penelitian lebih lanjut tersebut. Karena begitulah sains bekerja.

Publik perlu senantiasa diingatkan oleh media bahwa sains tidak pernah berakhir, selalu mencari jawaban yang lebih baik, melalui berbagai jalan yang kadang memutar dan kadang menemui jalan buntu. Memang tidak sempurna, namun ini adalah cara terbaik yang kita tahu untuk mendapatkan jawaban atas pertanyaan-pertanyaan yang rumit tentang sejarah evolusi manusia. Media harus menanyakan pertanyaan-pertanyaan sulit kepada para ilmuwan, seperti yang mereka lakukan pada para politisi. Ini juga akan membantu karena para ilmuwan kurang mengkomunikasikan dengan baik dalam siaran pers mereka.

Berikutnya, Denisovans.

Pada tahun 2010, Krause dan koleganya menemukan jari milik wanita muda di gua Denisova, Siberia, yang berumur 30-50.000 tahun. DNA yang diekstrak dari jari tersebut berasal dari hominins purba yang belum dikenali sebelumnya. Karena mereka tidak mau terjebak dalam penamaan spesies yang salah, mereka hanya menyebut dengan Denisovan, manusia dari gua Denisova. Kontras dengan populasi hominins yang lain (Neandertals dan Homo floresiensis), yang bisa dikenali dengan morfologi kerangka mereka, Denisovans adalah spesies pertama yang hanya dikenali dari bukti genetika. Denisovans diduga merupakan kerabat dekat Neandertals, yang secara evolusi telah memisahkan diri dari Neandertals, sebelum munculnya Homo sapiens. Penelitian selanjutnya berhasil menemukan adanya material genetik Denisovans pada populasi Australo-Melanesia, yang melibatkan pria sejenis Denisovan (Meyer et al., 2012).

Reich et al. mengestimasi bahwa populasi Australo-Melanesia (highlander Papua Nugini dan aborigin Australia) memiliki persentase tertinggi material genetik dari Denisovans, 4-6%. Dan berdasarkan penelitian yang lain, populasi Eurasia tidak secara signifikan mewarisi material genetik Denisovans. Mereka berargumen bahwa leluhur populasi Asia Timur tidak berada di Asia Tenggara (Sundaland) ketika aliran gen Denisovans kepada leluhur populasi Australo-Melanesia terjadi. Saat itu, mereka tidak mempertimbangkan peta genetik populasi Australo-Melanesia yang memiliki persentase tinggi, seperti, material genetik Denisovans hanya ditemukan pada populasi dengan garis keturunan maternal M42 (aborigin Australia), M74 (Mamanwa/Manobo di Filipina), dan Q’M29 (Q2b di Australia, Q’M29 di Papua Nugini), atau garis paternal K2b1 (S-M230 dan S-M254 pada highlander PNG dan populasi di Indonesia Timur, K-P79 pada Mamanwa/Manobo, K-P60 pada aborigin Australia).

Beberapa ilmuwan pun mulai mencari bukti bagaimana mereka bisa menyeberangi Wallace’s Line, salah satu penghalang biogeografis terbesar di dunia, yang sebelumnya diasumsikan berhasil dilewati oleh leluhur Homo floresiensis, dan pada akhirnya sampai di Sahul (baca tulisan Dari Sunda ke Sahul). Penelitian genetik dilakukan oleh Rasmussen et al. (2011) mengindikasikan bahwa terjadi dua gelombang pendudukan benua Asia, salah satunya mendukung pandangan Petraglia et al. (2007) tentang asal-usul Denisovans adalah dari Asia, dan populasi aborigin Australia adalah keturunan dari migran pertama dari Asia Timur sekitar 62-70.000 tahun yang lalu. Gelombang kedua 25-38.000 tahun yang lalu melahirkan leluhur populasi Asia Timur saat ini. Temuan alat-alat batu di Jwalapuram, di India Selatan, berumur 74.000 tahun mendukung hipotesis Rasmussen dan Petraglia. Jika benar populasi aborigin Australia adalah keturunan migran pertama yang menuju Asia Timur dari Afrika, kenapa kelompok Jahai (Semang) dan pribumi Andaman (Onge) yang berkerabat dekat dengan aborigin Australia (Barrinean pygmies di Teluk Carpentaria) tidak mewarisi (sangat kecil) material genetik dari Denisovans? Hal tersebut tidak masuk akal. Jika mereka sama-sama berasal dari migran pertama (populasi Negrito Sundaland), seharusnya mereka mewarisi material genetik yang kurang lebih sama dengan apa yang sekarang ditemukan pada populasi highlander Papua Nugini dan aborigin Australia.

Sebaran material genetik Denisovan pada populasi Australasia

Sebaran material genetik Denisovan pada populasi Australasia

Bukti yang meramaikan misteri Denisovan adalah pengungkapan DNA spesimen dari Sima de los Huesos (Meyer et al., 2014). Spesimen Sima hominins memperlihatkan fitur turunan Neandertals, namun mtDNA mereka lebih dekat dengan Denisovans daripada Neandertals (mungkin memiliki leluhur yang sama dengan Denisovans). Interpretasinya, spesimen Sima adalah keturunan Homo erectus dari Eurasia, yang juga menjadi leluhur Denisovans, karena pada penelitian Prüfer et al. (2014) berhasil diungkap bahwa dalam genome Denisovans, terdapat 17% DNA dari Neandertal Altai, dan 4% dari spesies yang belum dikenali, namun kandidat kuatnya adalah Homo erectus dari Asia Timur. Selain itu, Prüfer et al. juga mengungkap bahwa terjadi aliran gen pada beberapa populasi Neandertals yang berbeda lokasi, begitu pula pada populasi Denisovans, dan manusia modern. Prüfer et al. juga menyatakan bahwa Denisovans yang mewariskan material genetik pada populasi Australo-Melanesia adalah populasi yang berbeda dari leluhur wanita Denisovan di Siberia. Sehingga menimbulkan anggapan bahwa ada dua garis keturunan Homo erectus yang berbeda, yang mewariskan material genetik pada populasi manusia modern saat ini.

Lokasi Homo erectus di Asia Timur: Maba, Dali, Jinniushan, Ganqian, Zhiren, Xujiayao, Penghu di Taiwan, bahkan Hexian, Chaoxian dan Panxian. Jika mereka berkerabat dekat dengan Homo erectus di Sundaland, maka bisa dipastikan mereka memiliki peta genome yang tidak jauh berbeda. Sehingga, ditemukannya material genetik pada populasi di sebelah timur Wallace’s Line sangat masuk akal jika berasal dari Homo erectus di Sundaland, atau mereka yang berhasil menyeberangi Wallace’s Line 800.000 tahun yang lalu dan mendiami Flores yang bisa jadi juga adalah leluhur Homo floresiensis. Jika Homo floresiensis adalah manusia pygmy, maka tidak mustahil jika Homo erectus memang leluhur Homo floresiensis. Untuk membuktikan hal ini, perlu diteliti genome penduduk Rampasasa, dan apakah mereka mewarisi material genetik Denisovans? Reich et al. (2011) sudah melakukannya, dan ditemukan bahwa persentase material genetik Denisovans pada populasi di Flores (sample dari Manggarai Rampasasa) adalah sekitar 2-3%.

Namun demikian, tidak signifikannya persentase material genetik Denisovans pada populasi di sebelah barat Wallace’s Line masih merupakan tanda tanya besar.
Lokasi populasi dengan materi genetik dari Denisovan

Lokasi populasi dengan materi genetik dari Denisovan

Apakah Denisovans adalah garis keturunan akhir dari Homo erectus?

Mari kita review sedikit. Genetik Denisovans masih terdeteksi pada MIS 11 (sekitar 420.000 tahun yang lalu), bukti dari spesimen Sima de los Huesos membuktikan bahwa mtDNA genome spesimen Sima lebih dekat dengan mtDNA Denisovans daripada Neandertals/manusia modern; analisa genome dari Prüfer et al. serta temuan fitur kerangka manusia purba di Asia Timur yang masih mewarisi karakteristik Homo erectus. Penelitian Yokoyama et al (2008) tentang manusia purba dari Ngandong dan Sambungmacan, berkesimpulan bahwa Homo erectus dari Ngandong dan Sambungmacan hidup antara 40-70.000 tahun yang lalu, sepertinya mampu bertahan hidup setelah letusan maha dahsyat gunung purba Toba sekitar 74.000 tahun yang lalu, dan kemungkinan besar mereka bertemu dengan populasi awal Sundaland, yang kemudian menjadi leluhur populasi di sebelah timur Wallace’s Line. Namun penelitian selanjutnya menempatkan umur Homo erectus Ngandong dan Sambungmacan sebelum MIS 11 (512.000 tahun yang lalu). Meskipun demikian, masih besar kemungkinan bahwa keturunan Homo erectus Jawa memang masih hidup (setidaknya dari temuan di Punung, Pacitan) sampai munculnya manusia modern di Sundaland.

Bagaimana mungkin spesimen Sima lebih dekat dengan spesimen yang ditemukan di pegunungan Altai, di Siberia? Kemungkinannya adalah bahwa populasi hominin tertentu (Homo antecessor, Homo erectus-nya Eropa) mewariskan mtDNA yang mirip Denisovans tersebut pada populasi Sima, atau leluhurnya. Karena berdasarkan bukti-bukti fosil, lebih dari satu garis keturunan evolusi terjadi di Eropa selama era Pleistocene Tengah. Beberapa fosil yang seumuran dengan spesimen Sima ditemukan di Afrika, Asia dan Eropa, namun tidak begitu jelas memperlihatkan fitur Neandertals. Fosil-fosil tersebut kemudian dikelompokkan dalam taksa tersendiri, Homo heidelbergensis, taksa yang sulit didefinisikan, dan rencananya akan dihapus. Dan spesimen Sima tidak masuk dalam kelompok tersebut. Lebih jauh lagi, spesimen Sima sepertinya memang keturunan Homo antecessor, karena karakteristik morfologinya lebih mirip dengan Homo erectus Asia Timur, dan ditemukan hanya beberapa ratus meter dari situs Gran Dolina, hunian Homo antecessor. Ada kemungkinan peta genome Homo antecessor tidak berbeda jauh dari Homo erectus, namun sangat berbeda dari peta genome Neandertal (yang diasumsikan garis keturunan Homo heidelbergensis).

Temuan-temuan tersebut mengarahkan kita semua pada pandangan bahwa terjadi banyak peristiwa pertukaran gen antar manusia purba dan manusia modern pada periode Pertengahan-Akhir Pleistocene. Namun kebenarannya masih perlu diuji dengan analisa genome terbaru dari seluruh kerangka manusia purba yang pernah ada.

Bagaimana kekerabatan manusia-manusia purba dan manusia modern?

Ada tiga teori besar (sebenarnya ada sekitar 9 teori, kita bahas lain waktu) yang diusulkan untuk menjelaskan sejarah evolusi manusia selama era Pleistocene: Out of Africa (Recent African Origins, RAO), Multiregional Evolution (MRE), dan Assimilation.

Dalam OoA atau RAO menyatakan bahwa Homo sapiens berevolusi di Afrika, kemudian migrasi ke Eurasia dan Australia setelah 50.000 tahun yang lalu dan dengan cepat menggantikan manusia purba lokal, seperti Neandertals di Eurasia (R.G. Klein, 1995, 2008, 2009), atau Denisovans di Australasia. Dalam RAO, Neandertals dipandang sebagai spesies yang berbeda, dan manusia modern tidak kawin dengan Neandertals. Dengan memanfaatkan model percabangan/pergantian, Homo erectus dipandang sebagai leluhur Homo sapiens. Model OoA atau RAO terlalu kaku untuk bersaing dengan data-data terbaru dari arkeologi dan genetika. Kompleksitas ini ditambah dengan penelitian baru yang menawarkan skenario baru (J. M. B. de Castro and M. Martinón-Torres, 2013).

Berdasarkan model Multiregional Evolution (MRE), populasi manusia di Afrika dan Eurasia sudah berkerabat dekat secara genetik sejak masa Homo erectus. Karena adanya aliran gen tersebut, mereka berevolusi sebagai garis keturunan evolusi yang sama. Konsep multiregional tidak sama dengan multiple origins (setiap region memiliki asal-usul tersendiri), namun lebih kepada adanya dependensi pada pertukaran genetik untuk menjelaskan bagaimana perbedaan, variasi geografis, perubahan evolusioner dalam sejarah evolusi manusia (M. H. Wolpoff, J. Hawks, and R. Caspari, 2000).

Pendekatan yang menjembatani keduanya adalah model Assimilation. Dalam model Asimilasi, manusia modern migrasi dari Afrika dan bertemu dengan manusia purba di Eurasia. Gen purba memasuki kolam gen manusia modern dan karakteristik manusia purba diwariskan melalui pertukaran gen tersebut, dan pada akhirnya menggantikan mereka, yang punah di kemudian hari (Smith et al., 2005). Kunci utama model MRE dan Asimilasi adalah kemampuan keduanya untuk menjelaskan bukti genetik dan arkeologi terbaru, dan keduanya masuk akal untuk menjelaskan evolusi manusia selama periode Pleistocene Akhir.

Jadi, selama satu dekade terakhir, para ahli berhasil memperkenalkan variasi baru spesies hominins, bersama dengan varian dari spesies tersebut. Banyak dari mereka adalah kandidat kuat sebagai leluhur genus Homo, namun waktu yang akan menjawab apakah mereka akan terus dikenali sebagai varian yang unik. Saat ini, Neandertals dan Denisovans mungkin tidak punah secara harfiah, dengan pengertian hilang tak berbekas, namun mereka meninggalkan jejak pada manusia modern, dan beberapa dari material genetik mereka masih diwarisi oleh populasi manusia modern saat ini. Sementara material genetik Neandertals diwarisi semua populasi di luar Afrika (Eurasia), material genetik Denisovans hanya diwarisi oleh populasi yang berada di Asia Tenggara dan Oceania (dan beberapa populasi pribumi di Amerika Selatan) (Green et al., 2010; Reich et al., 2010; Reich et al., 2011; Meyer et al., 2014).

Kemudian, de Castro dan Martinón-Torres berpendapat bahwa jika kita mencoba mengklasifikasikan populasi hominids sebagai ‘spesies’ terlalu kaku, dan pemahaman penyebarannya hanya sebagai proses migrasi yang terarah dan linier, dan bukan ekspansi yang random tak teratur, maka semua itu akan menghalangi pemahaman skenario sejarah evolusi manusia selama periode Pleistocene. Penelitian mendatang harus mampu mengintegrasikan berbagai disiplin keilmuan, seperti genetika, arkeologi, dan paleoantropologi (catatan fosil) untuk mengungkap sejarah evolusi manusia.

Iklan

3 responses to “Homo floresiensis, Neandertal, dan Denisovan

  1. Ping-balik: Recent African Origins Setahun Yang Lalu | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Posisi Homo floresiensis Dalam Pohon Kekerabatan Manusia | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Siapakah Manusia Tertua di Sulawesi? | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s