Homo floresiensis, Neandertal, dan Denisovan


Sejarah evolusi manusia

Sejarah evolusi manusia

Multi-disiplin keilmuwan selama satu dekade terakhir telah mengubah pandangan dan pemahaman kita terhadap sejarah populasi jaman Pleistocene di Asia Tenggara, khususnya Indonesia. Bukti arkeologi, paleoantropologi, bahasa,  dan genetika memberikan informasi baru terkait posisi manusia dalam evolusi dan menelusuri asal-usul manusia. Penamaan spesies selama ini hanya didasarkan pada perbedaan morfologi kerangka yang ditemukan, namun temuan genetika menantang perspektif tradisional tersebut sekaligus mengajukan bukti baru bahwa untuk bisa disebut manusia modern (Homo sapiens) tidak sesederhana hanya berdasarkan morfologi kerangka manusia. Berdasarkan bukti genetik, manusia sharing gen dengan Neandertal dan Denisovan, sehingga menimbulkan pertanyaan baru: jika mereka saling mewarisi gen, berarti ada kompatibilitas antara manusia dengan Neandertal dan Denisovan, atau mereka mewarisi dari leluhur yang sama (karena ketiganya adalah garis keturunan Homo erectus). Namun pertanyaan lain yang mungkin kontradiktif dengan saling mewarisi gen adalah bahwa kompatibilitas tersebut tidak diturunkan melalui kromosom sex (kromosom X dan Y), serta mitokondrial DNA (mtDNA). Hal ini membuka kemungkinan bahwa ancestral polimorfisme adalah skenario yang paling memungkinkan.

Temuan Homo floresiensis di pulau Flores juga menambah pertanyaan seberapa besar keragaman genetik dan morfologi kerangka yang ada di jaman Pleistocene. Jawaban dari pertanyaan-pertanyaan tersebut akan memberikan pemahaman yang lebih komplit tentang sejarah evolusi manusia modern.

Para ahli sejak lama telah ditantang untuk menentukan tempat manusia modern dalam evolusi serta menelusuri filogeni manusia. Karena penentuan spesies tertentu berdasarkan morfologi kerangka saja tidak cukup, beberapa ahli mengusulkan kriteria-kriteria untuk bisa diklasifikasikan dalam spesies tertentu. Keterbatasan-keterbatasan ini coba dijawab oleh para ilmuwan genetika dengan berbagai penelitian seperti [Green et al., 2010: A draft sequence of the Neandertal genome; Reich et al., 2010: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova cave in Siberia; Reich et al., 2011: Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania]. Hasilnya, tidak saja manusia modern berbagi garis keturunan dengan Neandertal dan Denisovan, tetapi bukti-bukti genetik juga menunjukkan bahwa hominin yang berbeda yang mampu kawin dan menghasilkan keturunan, sehingga status mereka sebagai spesies yang berbeda mulai dipertanyakan.

Data-data genetik mengindikasikan bahwa manusia, Neandertal dan Denisovan merupakan varian dari populasi Homo, meskipun terdapat perbedaan morfologi kerangka yang cukup signifikan. Sebagai contoh, morfologi gigi Denisovan hanya mendekati morfologi Homo erectus, dan sangat berbeda dengan morfologi gigi manusia. Meskipun demikian, pohon kekerabatan manusia malah cenderung ke arah ketidakteraturan daripada menunjukkan garis keturunan yang jelas, serta taksonomi menjadi semakin beragam. Jika ketiganya memiliki nenek moyang yang sama, bukankah pohon kekerabatan akan seperti trisula? Ternyata tidak sesederhana itu. Krause (2008) pernah mengusulkan Homo heidelbergensis sebagai nenek moyang manusia dan Neandertal yang diwakili oleh spesimen dari Afrika (Bodo), dan mengusulkan Out of Africa II terjadi 600.000 tahun yang lalu. Tak lama setelah itu, Krause menemukan tulang jari di sebuah gua di Siberia bernama Denisova. Kebetulankah?

Termasuk ketika Berger et al. (2010: Australopithecus sediba: a new species of homo-like australopith from South Africa) mengumumkan lahirnya spesies baru Australopithecus sediba. Beberapa temuan terakhir menempatkan Australopithecus afarensis sebagai spesies transisi menjadi Homo. Bahkan setidaknya, ada empat spesies berbeda hidup di masa yang sama sejak 2 juta tahun yang lalu sampai 1,5 juta tahun yang lalu di sekitar Danau Turkana di Afrika Timur. Homo rudolfensis, Homo habilis, Homo ergaster dan Homo erectus. Belum lagi jika ditambah Paranthropus robustus dan Paranthropus boisei yang salah satunya berada di Afrika Selatan.

Upaya-upaya di atas kurang mendapat dukungan dari bukti genetik, terlebih ketika analisa genome mulai dikembangkan, semua teori tentang asal-usul manusia dari satu sumber dari Afrika mulai goyah dan makin usang. Ketidak-konsistenan teori Out of Africa atau lebih populer dengan sebutan teori Recent African Origins (RAO) menjelaskan asal-usul manusia makin terbukti ketika DNA purba mulai ditemukan dan menunjukkan bukti baru tentang posisi manusia modern di dalam pohon kekerabatan manusia. Di lain waktu saya akan tulis mengenai teori asal-usul manusia yang sampai saat setidaknya ada sembilan variasi.

Tidak ada niat untuk menjawab semua perdebatan yang ada, namun perlu adanya klarifikasi berdasarkan temuan-temuan terbaru bahwa adanya kompleksitas sejarah evolusi manusia, setelah adanya bukti-bukti genetik, selanjutnya perlu dipertimbangkan hubungan kekerabatan manusia dengan Homo floresiensis, Neandertal dan Denisovan.

Kita mulai dari Homo floresiensis.

Sejak ditemukannya satu dekade yang lalu, Homo floresiensis selalu mengundang perdebatan berkaitan dengan klasifikasinya dalam pohon kekerabatan manusia. Menurut Morwood et al. (2004: Archaeology and age of a new hominin from Flores in Eastern Indonesia), spesimen tersebut pertama kali dianggap keturunan Homo erectus yang pernah hidup di Flores 900 ribu tahun yang lalu di sekitar dataran rendah Soa, kira-kira 80 km sebelah barat Liang Bua, di mana kerangka hominin setinggi 1,06m ditemukan di sana. Kerangka yang belum menjadi fosil ini membuat bingung para ahli karena volume craniumnya hanya 380 cc, tak lebih besar dari australopithecines. Tentu saja, karena data yang tidak terungkap adalah bahwa ketika pertama kali ditemukan, kondisi tempurung kepalanya hancur, lembek, sehingga harus direkonstruksi ulang di laboratorium. Kerangka yang paling komplit dinamai LB1, teridentifikasi sebagai wanita dewasa karena anatomi tulang panggulnya. Kerangka LB1 berumur 18.000 tahun berdasarkan lapisan tanah di mana kerangka tersebut ditemukan bersama alat-alat batu yang jumlahnya ribuan, tulang bekas binatang termasuk komodo,  dan Stegodon (gajah masa lalu namun ukurannya kecil). LB2 ditemukan di lapisan yang lain, berumur 38.000 tahun, sehingga waktu itu disimpulkan bahwa Homo floresiensis hidup setidaknya 38.000-18.000 tahun yang lalu.

Tahun berikutnya, Morwood bersama timnya menganalisa bukti-bukti baru dan menentukan umurnya menjadi 95-74.000 tahun yang lalu (Morwood et al., 2005: Further evidence for small-bodied hominins from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia). Bukti baru tersebut termasuk tulang-tulang Stegodon yang mengalami penjagalan, bukti penggunaan api, dan bukti kerangka yang lain dari spesimen yang sama. Morwood dan timnya berubah pikiran, dan menyimpulkan bahwa Homo floresiensis adalah spesies yang berbeda, dan harus diklasifikasikan tersendiri.

Saat temuan ini mendapatkan perhatian luar biasa dari dunia internasional, para ahli kemudian mulai mempertanyakan posisi Homo floresiensis dalam pohon kekerabatan manusia, dan mulai menganalisa dengan analisis kladistik yang lebih luas (Argue et al., 2009: Homo floresiensis: a cladistic analysis; Argue et al., 2010: A Reply to Trueman’s A new cladistic analysis of Homo floresiensis; J. W. H. Trueman 2010: A new cladistic analysis of Homo floresiensis). Beberapa ahli mengusulkan hipotesis bahwa Homo floresiensis berevolusi dari Homo erectus dari Jawa dan kemudian mengalami fenomena dwarfisme karena terisolasi cukup lama di Flores (Kaifu 2011: Craniofacial morphology of Homo floresiensis: description, taxonomic affinities, and evolutionary implication). Ide yang pertama dilontarkan oleh Morwood dan Brown (Brown et al., 2004: A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia), yang setelah menganalisa ulang, kemudian berkesimpulan bahwa garis keturunan Homo floresiensis tidak pasti karena adanya beberapa kesamaan dengan Australopithecus, dan tidak mungkin keturunan dari Homo erectus atau Homo sapiens. Ahli yang lain mengusulkan bahwa Homo floresiensis adalah garis keturunan dari Afrika yang mengembara 1,8 juta tahun yang lalu, sebelum mulainya evolusi genus Homo, dan sampai di Flores sekitar pertengahan Paleolitik (Brown and Maeda, 2010: Liang Bua Homo floresiensis mandibles and mandibular teeth: a contribution to the comparative morphology of a new hominin species). Berseberangan dengan pandangan di atas, beberapa ahli menentang diklasifikasikannya Homo floresiensis ke dalam spesies baru, berargumen bahwa Homo floresiensis adalah manusia yang mengidap penyakit mikrosefalus, gangguan patologis. (Martin et al., 2006: Flores hominid: new species or microcephalic dwarf?; Vannucci et al., 2011: Craniometric ratios of microcephaly and LB1, Homo floresiensis, using MRI and endocasts). Namun banyak ahli yang mendukung hipotesis bahwa Homo floresiensis adalah spesies baru yang berbeda dari Homo sapiens (Argue et al., 2006: Homo floresiensis: microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?; Brown 2012: LB1 and LB6 Homo floresiensis are not modern human (Homo sapiens) cretins; Larson et al., 2007: Homo floresiensis and the evolution of the hominin shoulder; 2Larson et al., 2009: Descriptions of the upper limb skeleton of Homo floresiensis; Montgomery 2013: Primate brains, the “island rule” and the evolution of Homo floresiensis; Morwood et al., 2009: Preface: research at Liang Bua, Flores, Indonesia; Orr et al., 2013: New wrist bones of Homo floresiensis from Liang Bua (Flores, Indonesia); Weston and Lister, 2009: Insular dwarfism in hippos and a model for brain size reduction in Homo floresiensis). Mereka semua mengkritik hipotesis ganguan  patologis karena menganggap ketidakmampuan suporter hipotesis tersebut untuk menjelaskan bagaimana bisa spesies berpenyakit akut sanggup bertahan begitu lama (lebih dari 60.000 tahun) dan masih memperlihatkan berbagai phenotype yang masih bisa diamati pada Homo floresiensis.

Roberts et al. (2009) dalam penelitiannya tidak mendukung klaim bahwa variasi spesimen dengan fitur morfologi tulang yang konsisten pada level yang berbeda dijelaskan oleh peristiwa taphonomic atau gangguan seperti yang dijelaskan oleh para suppoter teori gangguan patologis. Hasil yang diperoleh menunjukkan kesesuaian stratigrafi, dan perkiraan usia menyediakan serangkaian kronologi konsisten diri untuk hominin dan deposit tempat artefak ditemukan setidaknya berumur 100 ribu tahun. Ada bukti juga bahwa hominin ada di Flores sejak 1 juta tahun yang lalu dengan ditemukannya 45 alat-alat batu lokal, tapi tidak ada hewan atau sisa-sisa hominin yang terkait dengan konteks tersebut (Brumm et al., 2010: Hominins on Flores, Indonesia, by one million years ago).

Status Homo floresiensis, berdasarkan dua argumen yang saling bertentangan, tidak jelas hanya karena kurangnya bukti. Bukti genetik seharusnya bisa menjawab pertanyaan tersebut, namun beberapa ahli yang mencoba mempetakan genetik Homo floresiensis masih memperoleh hasil yang nihil, atau sebenarnya mereka telah mengungkap genetik spesimen dari Flores tersebut namun hasilnya mencengangkan mereka, karena hasilnya menyatakan bahwa Homo floresiensis adalah manusia modern pygmy.

Bahkan masih ada perdebatan apakah Homo floresiensis diklasifikasikan dalam genus Homo atau Australopithecus. Walaupun Eckhart et al. (2012) cukup berhasil menjawab beberapa prasyarat Homo floresiensis yang tidak konsisten dengan realitas, namun hal tersebut perlu mendapat dukungan dari analisa genetik, yang mampu menjawab apakah manusia bisa kawin dengan Homo floresiensis dan menghasilkan keturunan seperti Neandertal dan Denisovan. Misalnya, volume endocranial yang terlalu rendah 13%, tidak pernah diduplikasi, oleh teknik yang sama untuk mengukur 430 cc. Tinggi 1,06 meter, terlalu rendah 17% menjadi 27%, masih dalam rentang tinggi penduduk Rampasasa. Abnormaliti LB1 tak pernah dilaporkan, tidak menunjukkan adanya distorsi taphonomic (ilmu yang mempelajari bagaimana organisme membusuk selama periode tertentu dan bagaimana mereka menjadi fosil). Dengan ratusan kelainan yang mengakibatkan otak kecil dan postur tubuh pendek serta morfologi asimetris, Homo floresiensis adalah takson yang tidak valid, yang terbebas dari diagnosis tertentu. Absennya dagu (netral/negatif) juga dianggap prasyarat takson Homo floresiensis adalah salah, karena 40 individu di desa Rampasasa (Homo sapiens) dan juga di kepulauan Palau, memiliki dagu netral (negatif). Struktur dagu netral/negatif merupakan fitur yang umum dijumpai pada populasi Australo-Melanesia. Pandangan bahwa LB1 dan LB6 memiliki extramolar sulcus yang kuat, ciri yang hanya ditemukan pada hominin purba dan tidak ditemukan pada Homo sapiens, adalah tidak tepat. Karena manusia Holocene Song Keplek 5 (5000-8000 tahun) dari Jawa juga memilikinya.

Pertanyaan lain adalah apakah manusia berbagi gen yang sama dengan Homo floresiensis, khususnya penduduk Rampasasa di Flores yang secara morfologi fiturnya tidak jauh berbeda dari Homo floresiensis. Dan apakah Homo floresiensis juga kawin dengan manusia purba lainnya, seperti Neandertal dan Denisovan. Hanya penelitian genetik yang mampu menjawab pertanyaan penting abad ini tersebut.

Sekarang, apa yang kita tahu tentang Neandertal.

Kerangka Neandertal pertama kali ditemukan sekitar tahun 1830 di sebuah gua di Engis, Belgia, walaupun baru dikenali setahun kemudian. Kerangka pertama yang dikenali sebagai Neandertal adalah kerangka yang ditemukan di Kleine Feldhofer Grotte, dekat Dusseldorf, Jerman pada tahun 1856. Saat ini beberapa ilmuwan mengklasifikasikannya sebagai Homo sapiens neandertalensis, karena lebih banyak kesamaan daripada perbedaannya dengan manusia. Apalagi setelah Green et al. (2010) mengungkap adanya material genetik Neandertal dalam manusia modern (1 sampai 4% genome manusia modern berasal dari Neandertal), yang kemudian diasumsikan terjadi kawin campur antara keduanya,  dan menyimpulkan bahwa keduanya bukan spesies yang berbeda, namun dari variasi yang sama. Sebelum pengumuman hasil tersebut, Jankovié (2004: Neandertals…150 years later) mencoba mempertahankan hipotesis tersebut dengan berargumen bahwa Neandertal dipandang sebagai kelompok populasi yang telah punah, bukan spesies yang terpisah yang punah, dan berkontribusi terhadap gen manusia modern di Eropa. Ditambah dengan, Zilhão bersama para kolaboratornya, yang menyatakan bahwa Neandertal kawin dengan manusia modern lebih awal dari apa yang disimpulkan dari temuan-temuan genetik (Duarte et al., 1999: The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia; 34: Zilhão 2000: Fate of the Neandertals; 35: Zilhão et al., 2002: Portrait of the Artist as a Child: The Gravettian Human Skeleton from the Abrigo do Lagar Velho and Its Archeological Context). Mereka berargumen bahwa fosil kerangka anak-anak dari gua Lagar Velho di Portugal jelas memperlihatkan kombinasi fitur Neandertal (tulang paha yang pendek dan besar) dan fitur manusia modern (morfologi gigi dan dagu), yang merepresentasikan bukti nyata bahwa keduanya melakukan kawin campur, dan terjadi aliran gen dari Neandertal ke manusia modern. Kerangka Lahar Velho adalah bukti adanya hybrid Neandertal dan manusia modern. Dari bukti tersebut, para ahli berkesimpulan bahwa Neandertal menghilang namun mewariskan garis keturunan pada manusia modern dengan aliran gen mereka. Analisa radiokarbon menempatkan kaki anak Lahar Velho pada umur 24,5 ribu tahun yang lalu, ribuan tahun setelah Neandertal diklaim punah di Semenanjung Iberia.

Sampai saat ini, telah ditemukan lebih dari kerangka 500 individu Neandertal, dan setengahnya adalah anak-anak. Hal tersebut bisa merepresentasikan tingginya spesimen yang masih anak-anak mengingat kerangka hominin yang sangat jarang ditemukan karena proses fosilisasi dan temuan kerangka yang mampu bertahan dalam rentang waktu yang sangat lama adalah tidak umum, dan merupakan peristiwa yang jarang terjadi. Dari sini, Stapert berspekulasi bahwa tingginya mortalitas anak-anak Neandertal (>50%) mengakibatkan rendahnya umur generasi mereka. Tentunya spekulasi tersebut tidak selalu tepat. Sebab asumsi seperti itu akan mendorong kepada kesimpulan yang jauh dari realitas seperti, Neandertal punah karena kelaparan, diet yang tidak seimbang, dan kekerasan fisik. Eastbrook menambahkan, setelah menganalisa beberapa kerangka, berkesimpulan bahwa tidak ditemukan adanya bukti bahwa Neandertal lebih sering mengalami kekerasan fisik daripada apa yang dialami manusia modern seperti pemburu-pemulung, pada nomaden, foragers, dan para tuan tanah di jaman medieval. Kesimpulan Eastbrook bahwa Neandertal tidak mengalami trauma lebih dari manusia modern, mendukung pandangan bahwa tidak ada bukti Neandertal punah karena kekerasan fisik yang dilakukan sesamanya, atau oleh manusia modern.

Para peneliti juga fokus pada kemampuan kognitif Neandertal dan bagaimana perilaku mereka dibanding manusia modern. Karena asumsi di atas, beberapa ahli beranggapan Neandertal mengalami masa prapubertas lebih pendek daripada manusia (J. Hawcroft and R. Dennell, 2000: Neanderthal cognitive life history and its implications for material culture; 38: F. V. R. Rozzi and J. M. B. de Castro, 2000: Surpisingly rapid growth in Neanderthals), sementara yang lain berasumsi bahwa keduanya memiliki laju pertumbuhan yang tidak berbeda (de León et al. 2008: Neanderthal brain size at birth provides insights into the evolution of human life history). Berdasarkan analisa morfologi gigi, Rozzi and de Castro berpendapat bahwa Neandertal mengalami pertumbuhan gigi 15% lebih cepat dari manusia modern. Jika semua aspek pertumbuhan gigi diperlihatkan pada tingkat yang sama, Neandertal akan membutuhkan waktu 15 tahun untuk mencapai usia dewasa. Lebih jauh lagi, mereka berkesimpulan bahwa disamping memiliki kapasitas kranial yang lebih besar (1200-1626 cc), Neandertal mengalami periode pertumbuhan yang lebih cepat dibanding leluhur mereka, Homo heidelbergensis. De León et al. juga berpendapat bahwa masa kehamilan Neandertal tidak jauh berbeda dari manusia, sehingga laju pertumbuhan janin juga tidak jauh berbeda. Perbedaannya hanya pada pertumbuhan volume otak, dalam hal masa pertumbuhan mencapai usia dewasa tidak jauh berbeda dari manusia modern. Sementara Kondo et al. [40: Kondo et al., 2005: Cranial ontogeny in Neandertal children: evidence from neurocranium, face and mandible]  mengamati pertumbuhan rahang Neandertal lebih cepat dari manusia modern, walaupun pertumbuhan neurocranial dan fitur wajah tidak jauh berbeda dari manusia. Bahasa yang lebih mudah dipahami adalah, bahwa pertumbuhan volume tengkorak akan mengakibatkan perubahan posisi rahang bawah (karena tertarik ke belakang). Perubahan rahang bawah akan mengakibatkan morfologi gigi juga berubah. Sehingga morfologi gigi Neandertal akan sangat mudah dibedakan dari manusia modern. Maka, evolusi terakhir yang terjadi pada genus Homo adalah pertumbuhan gigi. Perbedaan-perbedaan yang ada berdasarkan analisa para ahli menunjukkan bahwa masa pertumbuhan Neandertal masih terbuka bagi perdebatan-perdebatan baru.

Berkaitan dengan Neandertal menguburkan kerabatnya, setidaknya ada 32 sampai 36 indikator membuktikan Neandertal melakukannya (Pettitt, 2002: The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Paleolithic Eurasia), meskipun praktik tersebut bisa jadi tidak disengaja (Gargett, 1989: Grave shortcomings: the evidence for Neandertal burial). Kita lihat gua Mezmaiskaya di pegunungan Kaukasus, di mana ditemukan dua kuburan bayi Neandertal, yang juga ditemukan di lapisan artefak era Mousterian. Menurut Golovanova et al. (1999) umur lapisan tersebut sekitar 32.000 sampai 45.000 tahun. Dari lapisan Mousterian juga ditemukan ribuan tulang-tulang hewan seperti bison stepa, kambing Kaukasus, dan mouflon (sejenis kambing liar dari Asia). Pada tulang-tulang tersebut ditemukan bekas goresan atau potongan dari alat batu, memperlihatkan adanya proses penjagalan yang berbeda, mulai pemotongan sampai penyayatan. Analisa lebih lanjut, para ahli berkesimpulan bahwa bison dan kambing liar tersebut adalah hasil buruan penghuni gua Mezmaiskaya, dan Neandertal dari Mezmaiskaya adalah para pemburu yang handal. Sejumlah penelitian juga fokus pada kehidupan Neandertal sebagai pemburu (R. Davies and S. Underdown, 2006: The Neanderthals: a social synthesis; 45: B. L. Hardy and M.-H. Moncel, 2011: Neanderthal use of fish, mammals, birds, starchy plants and wood 125–250,000 years ago).

Kemudian, Paixão-Côrtes et al. (2013) mencoba menganalisa gen kognitif Neandertal, Denisovan dan manusia, mengungkap bahwa karena tingginya kesamaan dalam beberapa gen kognitif, Neandertal dan Denisovan bisa jadi memiliki perilaku yang sama dengan manusia modern. Contoh terbaru adalah ditemukannya gelang terbuat dari batu di Siberia berumur 40.000 tahun, dipercaya dibuat oleh Denisovan. Pada masa yang sama, manusia telah berhasil membuat lukisan dinding di gua-gua, seperti di gua El Castillo di Spanyol dan Leang Timpuseng, di sekitar Maros, Sulawesi Selatan. Dan perhiasan yang dibuat oleh Neandertal dari tulang ditemukan di Kroasia berumur 120-130.000 tahun. Lebih jauh lagi, temuan di Trinil, goresan pada cangkang berumur 700.000 tahun, kemungkinan hasil perilaku kognitif Homo erectus.

Abi-Rached et al. (2011: The shaping of modern human immune systems by multiregional admixture with archaic humans) berpendapat ketika migrasi dari Afrika, manusia modern bertemu dengan manusia purba, penghuni Eurasia selama 200.000 tahun, yang memiliki kekebalan tubuh yang mampu beradaptasi dengan penyakit lokal, dan interaksi keduanya paling tidak membuat manusia lebih baik dalam beradaptasi dengan lingkungan barunya. Hal ini hanya bisa dibuktikan dengan analisa DNA purba. Pertanyaannya, seberapa handal analisa DNA purba saat ini?

Temuan Neandertal terbaru dari Altamura, Itali, berumur 170.000 tahun diharapkan mampu memberikan data lebih baik tentang sejarah evolusi Neandertal. Meskipun genome Neandertal berhasil dipetakan sebelumnya, berdasarkan DNA yang diekstrak dari Vindija dan Mezmaiskaya, namun diharapkan hasil dari Altamura akan lebih memperjelas peta genome Neandertal. Tantang ini yang akan dijawab oleh para ahli mengingat umurnya yang lebih tua dan DNA terdegradasi, namun dengan teknik baru seharusnya hal tersebut tidak menjadi masalah. Jika mereka bisa mengekstrak DNA dari spesimen dari Sima de los Huesos berumur 400.000 tahun, spesimen Altamura seharusnya tidak menjadi masalah.

DNA Neandertal adalah topik paling menarik, karena hasilnya akan menjawab pertanyaan-pertanyaan penting seperti, apa yang terjadi dengan Neandertal? Apakah manusia membinasakan mereka? Apakah manusia kawin dengan mereka? Apakah gen Neandertal benar diwarisi oleh manusia modern? Jika iya, populasi yang mana? Pertanyaan-pertanyaan tersebut sebagian telah terjawab namun masih dengan ketidakpastian. Spekulasi. Teknologi DNA terbaru harus berkompetisi dengan kecepatan penemuan kerangka-kerangka baru dari Neandertal, atau fosil lama yang selama ini hanya tersimpan di museum.

Pada tahun 2010, Svante Paabo bersama timnya berhasil melakukan pemetaan genome Neandertal dari Vindija yang berumur 40-45.000 tahun, dan menyimpulkan bahwa 1-4% DNA populasi Eropa dan Asia Timur diwarisi dari Neandertal. Dari analisa mtDNA genome Vindija disimpulkan bahwa dua Neandertal Vindija yang terpisah 6000 tahun, Vi33.16 dan Vi33.26, berkerabat dekat secara maternal, dan jumlah mereka tidak terlalu besar, berkisar tidak lebih dari 2000 individu dalam wilayah yang sangat luas. Mereka juga diketahui mempraktikkan sistem sosial patrilokal. Penelitian berikutnya menunjukkan bahwa populasi Asia Timur mewarisi DNA Neandertal dari Mezmaiskaya. Masih belum jelas bagaimana populasi Melanesia juga mewarisi DNA Neandertal, apakah dari Mezmaiskaya, ataukah dari Altai. Manusia dari Ust-Ishim mewarisi DNA Neandertal yang lebih panjang fragmennya dibanding populasi Asia Timur. Ini belum terjawab, Neandertal yang mana? Ataukah selama ini para ahli salah berasumsi. Mungkinkah populasi di belahan bumi bagian utara adalah kelanjutan dari Neandertal, yang DNA-nya mengalami penggerusan karena kawin dengan garis keturunan Homo sapiens? Kenapa kemungkinan-kemungkinan tersebut tidak diteliti lebih lanjut?

Fu et al. (2015) sedang mengekstrak DNA dari manusia modern dari Rumania (Oase 1, berumur 37-42.000 tahun) yang memiliki DNA Neandertal sekitar 5-11%, dan berharap bisa memetakan genome Neandertal dan menentukan Y-chromosome manusia Oase 1. Dengan teknik ekstrasi yang baru, diharapkan Fu bisa menjawab misteri Neandertal dan membuktikan bahwa populasi di belahan bumi bagian utara adalah sebenarnya kontinuitas dari Neandertal. Dan juga diharapkan Fu akan mengungkap hubungan kekerabatan antara Neandertal Vindija di Kroasia dan manusia Oase 1 di Romania.

Pemetaan genome Neandertal pada prinsipnya mirip dengan pemetaan genome manusia modern. Dari peta genome manusia, peneliti Denmark dan Australia berkesimpulan bahwa umur DNA manusia yang bisa dianalisa dari DNAnya hanya 521.000 tahun. Hal ini membantu bagaimana mengisi gap genome Neandertal yang ada dengan bantuan genome manusia dan simpanse sebagai pedoman.

Konsensus para antropolog saat ini adalah bahwa benar terjadi kawin campur antara Neandertal dan manusia, berdasarkan temuan Paabo. Konsensus seperti ini yang menjadi tajuk utama media dengan segala keterbatasannya memahami evolusi manusia modern. Namun para akademisi masih terus mencoba memperbaiki metodologi dan penelitiannya, seperti yang dilakukan Paabo dalam penelitian terakhirnya, tentang manusia Ust-Ishim berumur 45.000 tahun, yang berhasil dipetakan genome-nya. Paabo dan timnya juga berhasil menentukan kapan Neandertal dan manusia modern bertemu, berdasarkan peta genome (~54.000 tahun yang lalu). Data ini diinterpretasikan bahwa manusia bertemu Neandertal setelah keluar dari Afrika, karena jejak DNA Neandertal tidak ditemukan pada populasi di Afrika. Mereka (para ahli dan media) tidak mempertimbangkan bahwa sebenarnya manusia modern tidak pernah keluar dari Afrika, mereka sudah di Levant sejak 1,4 juta tahun yang lalu, dan secara morfologi berbeda dari manusia purba di Afrika Timur. Manusia purba Levant lebih dekat kekerabatan morfologinya dengan manusia Dmanisi atau Atapuerca di Spanyol.

Bagaimana kemungkinan tidak adanya kawin campur di mata para akademisi? Kawin campur memang argumen terbaik mereka 2-3 tahun yang lalu, ketika Paabo merilis temuannya. Namun saat ini banyak ahli berpandangan bahwa DNA tersebut bisa jadi sisa-sisa dari leluhur manusia dan Neandertal, yang saat ini diasumsikan sebagai Homo heidelbergensis. Andrea Manica dan Anders Eriksson dari Universitas Cambridge menyatakan dahulu, sekitar 500.000 tahun yang lalu, Homo heidelbergensis hidup di Eropa dan Eurasia, bahkan mungkin Afrika, jadi DNA Neandertal yang ada pada manusia saat ini bisa jadi bukan hasil perkawinan. Keduanya beranggapan, adalah wajar beberapa ahli menginterpretasikan data, yang dihasilkan dari teknologi manusia dengan segala keterbatasannya, berbeda walaupun dalam satu penelitian yang sama. Jika manusia bisa memutakhirkan teknologinya, pada akhirnya kita semua akan berada pada kesimpulan yang sama.

Media seharusnya berperan besar dalam menyebarkan temuan sains dengan menyertakan catatan atau peringatan kepada publik. Sebuah penelitian bisa jadi baru pada tahap awal, atau perlu rincian dan klarifikasi lebih lanjut, sehingga media tidak secara eksplisit ikut berspekulasi atas temuan yang masih perlu penelitian lebih lanjut tersebut. Karena begitulah sains bekerja.

Publik perlu senantiasa diingatkan oleh media bahwa sains tidak pernah berakhir, selalu mencari jawaban yang lebih baik, melalui berbagai jalan yang kadang memutar dan kadang menemui jalan buntu. Memang tidak sempurna, namun ini adalah cara terbaik yang kita tahu untuk mendapatkan jawaban atas pertanyaan-pertanyaan yang rumit tentang evolusi manusia. Media harus bertanya pertanyaan-pertanyaan sulit kepada para ilmuwan, seperti yang mereka lakukan pada para politisi. Ini juga akan membantu jika para ilmuwan kurang mengkomunikasikan dengan baik dalam siaran pers mereka.

Berikutnya, Denisovan.

Pada tahun 2010, Krause dan koleganya menemukan jari milik wanita muda di gua Denisova, Siberia, yang berumur 30-50.000 tahun (The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia). DNA yang diekstrak dari jari tersebut berasal dari hominin purba yang belum dikenali sebelumnya. Karena mereka tidak mau terjebak dalam penamaan spesies yang salah, mereka hanya menyebut dengan Denisovan. Kontras dengan populasi hominin yang lain (Neandertal dan Homo floresiensis), yang bisa dikenali dengan morfologi tulang mereka, Denisovan adalah spesies pertama yang hanya dikenali dari bukti genetik. Denisovan merupakan kerabat dekat Neandertal, yang secara evolusi telah memisahkan diri dari Neandertal, sebelum munculnya Homo sapiens. Penelitian selanjutnya berhasil menemukan adanya material genetik Denisovan pada populasi Melanesia, yang melibatkan pria Denisovan (Meyer et al., 2012: A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual).

Reich et al. mengestimasi bahwa populasi Melanesia (highlander Papua Nugini dan aborigin Australia) memiliki persentase tertinggi material genetik dari Denisovan, 4-6%. Dan berdasarkan penelitian yang lain, populasi Eurasia tidak secara signifikan mewarisi material genetik Denisovan. Mereka berargumen bahwa leluhur populasi Asia Timur tidak berada di Asia Tenggara (Sundaland) ketika aliran gen Denisovan kepada leluhur populasi Melanesia terjadi. Saat itu mereka tidak mempertimbangkan peta genetik populasi Melanesia yang memiliki persentase tinggi, seperti, material genetik Denisovan hanya ditemukan pada populasi dengan garis keturunan maternal M42 (aborigin Australia), M74 (Mamanwa/Manobo di Filipina), dan Q’M29 (Q2b di Australia, Q’M29 di Papua Nugini), atau garis paternal K2b1 (S-M230 dan S-M254 pada highlander PNG dan populasi di Indonesia Timur, K-P79 pada Mamanwa/Manobo, K-P60 pada aborigin Australia).

Beberapa ilmuwan pun mulai mencari bukti bagaimana mereka bisa menyeberangi Wallace’s Line, salah satu penghalang biogeografis terbesar di dunia, yang sebelumnya diasumsikan berhasil dilewati oleh leluhur Homo floresiensis. Dan, pada akhirnya sampai di Sahul (baca Dari Sunda ke Sahul). Penelitian genetik dilakukan oleh Rasmussen et al. (2011: An aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia) mengindikasikan bahwa terjadi dua gelombang pendudukan benua Asia, salah satunya mendukung pandangan Petraglia et al. (2007) tentang asal-usul Denisovan adalah dari Asia, dan aborigin Australia adalah keturunan dari migran pertama dari Asia Timur sekitar 62-70.000 tahun yang lalu. Gelombang kedua 25-38.000 tahun yang lalu melahirkan leluhur populasi Asia Timur saat ini. Temuan alat-alat batu di Jwalapuram, di India Selatan, berumur 74.000 tahun mendukung hipotesis Rasmussen dan Petraglia. Jika benar aborigin Australia adalah keturunan migran pertama yang menuju Asia Timur dari Afrika, kenapa kelompok Jahai (Semang) dan pribumi Andaman (Onge) yang berkerabat dekat dengan aborigin Australia (di Teluk Carpentaria) tidak mewarisi (sangat kecil) material genetik dari Denisovan? Hal tersebut tidak masuk akal. Jika mereka sama-sama berasal dari migran pertama (populasi Negrito Sundaland), seharusnya mereka mewarisi material genetik yang kurang lebih sama dengan apa yang sekarang ditemukan pada populasi highlander Papua Nugini dan aborigin Australia.

Sebaran material genetik Denisovan pada populasi Australasia

Sebaran material genetik Denisovan pada populasi Australasia

Bukti yang meramaikan misteri Denisovan adalah pengungkapan DNA spesimen dari Sima de los Huesos (Meyer et al., 2014: A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos). Spesimen Sima memperlihatkan fitur turunan Neandertal, namun mtDNA mereka lebih dekat dengan Denisovan daripada Neandertal (memiliki leluhur yang sama dengan Denisovan). Artinya, spesimen Sima adalah keturunan Homo erectus dari Eurasia, yang juga menjadi leluhur Denisovan, karena pada penelitian Prüfer et al. (2014: The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai mountains) berhasil diungkap bahwa dalam genome Denisovan, terdapat 17% DNA dari Neandertal Altai, dan 4% dari spesies yang belum dikenali, namun kandidat kuatnya adalah Homo erectus dari Asia Timur. Selain itu, Prüfer et al. juga mengungkap bahwa terjadi aliran gen pada beberapa populasi Neandertal yang berbeda lokasi, begitu pula pada populasi Denisovan, dan manusia modern. Prüfer et al. juga menyatakan bahwa populasi Denisovan yang mewariskan material genetik pada populasi Melanesia adalah populasi yang berbeda dari leluhur wanita Denisovan di Siberia. Sehingga menimbulkan anggapan bahwa ada dua garis keturunan Homo erectus yang berbeda, yang mewariskan material genetik pada populasi saat ini.

Lokasi Homo erectus di Asia Timur: Maba, Dali, Jinniushan, Ganqian, Zhiren, Xujiayao, Penghu di Taiwan, bahkan Hexian, Chaoxian dan Panxian. Jika mereka berkerabat dekat dengan Homo erectus di Sundaland, maka bisa dipastikan mereka memiliki peta genome yang tidak jauh berbeda. Sehingga, ditemukannya material genetik pada populasi di sebelah timur Wallace’s Line sangat masuk akal jika berasal dari Homo erectus di Sundaland, atau mereka yang berhasil menyeberangi Wallace’s Line 800.000 tahun yang lalu dan mendiami Flores, yang bisa jadi juga leluhur Homo floresiensis. Jika Homo floresiensis adalah manusia pygmy, maka tidak mustahil jika Homo erectus memang leluhur Homo floresiensis. Untuk membuktikan hal ini, perlu diteliti genome penduduk Rampasasa, dan apakah mereka mewarisi material genetik dari Denisovan? Reich et al. (2011) sudah melakukannya, dan ditemukan bahwa persentase material genetik Denisovan pada populasi di Flores (sample dari Manggarai Rampasasa) adalah sekitar 2-3%.

Namun demikian, tidak signifikannya persentase material genetik Denisovan pada populasi di sebelah barat Wallace’s Line masih merupakan tanda tanya besar.
Lokasi populasi dengan materi genetik dari Denisovan

Lokasi populasi dengan materi genetik dari Denisovan

Apakah Denisovan adalah garis keturunan akhir dari Homo erectus?

Mari kita review sedikit. Genetik Denisovan masih terdeteksi pada MIS 11 (sekitar 420.000 tahun yang lalu), bukti dari spesimen Sima de los Huesos membuktikan bahwa mtDNA genome spesimen Sima lebih dekat ke mtDNA Denisovan daripada Neandertal/manusia modern; analisa genome dari Prüfer et al.; serta temuan fitur kerangka manusia purba di Asia Timur yang masih mewarisi karakteristik Homo erectus. Penelitian Yokoyama et al (2008) tentang manusia purba dari Ngandong dan Sambungmacan, berkesimpulan bahwa Homo erectus dari Ngandong dan Sambungmacan hidup antara 40-70.000 tahun yang lalu, sepertinya mampu bertahan hidup setelah letusan maha dahsyat gunung purba Toba sekitar 74.000 tahun yang lalu, dan kemungkinan besar mereka bertemu dengan populasi awal Sundaland, yang kemudian menjadi leluhur populasi di sebelah timur Wallace’s Line. Namun penelitian selanjutnya menempatkan umur Homo erectus Ngandong dan Sambungmacan sebelum MIS 11 (512.000 tahun yang lalu). Meskipun demikian, masih besar kemungkinan bahwa Homo erectus di Jawa memang masih hidup (setidaknya dari temuan di Pacitan) sampai munculnya manusia modern di Sundaland.

Bagaimana mungkin spesimen Sima lebih dekat dengan spesimen yang ditemukan di pegunungan Altai, di Siberia? Kemungkinan paling mungkin adalah bahwa populasi hominin tertentu (Homo antecessor, Homo erectus-nya Eropa) mewariskan mtDNA yang mirip Denisovan tersebut pada populasi Sima, atau leluhurnya. Karena berdasarkan bukti-bukti fosil, lebih dari satu garis keturunan evolusi terjadi di Eropa selama era Pleistocene Tengah. Beberapa fosil yang seumuran dengan spesimen Sima ditemukan di Afrika, Asia dan Eropa, namun tidak begitu jelas memperlihatkan fitur Neandertal. Fosil-fosil tersebut kemudian dikelompokkan dalam taksa tersendiri, Homo heidelbergensis, taksa yang sulit didefinisikan, dan rencananya akan dihapus. Dan spesimen Sima tidak masuk dalam kelompok tersebut. Lebih jauh lagi, spesimen Sima sepertinya memang keturunan Homo antecessor, karena karakteristik morfologinya lebih mirip dengan Homo erectus dari Asia Timur, dan ditemukan hanya beberapa ratus meter dari situs Gran Dolina, hunian Homo antecessor. Ada kemungkinan peta genome Homo antecessor tidak berbeda jauh dari Homo erectus, namun sangat berbeda dari peta genome Neandertal (yang diasumsikan garis keturunan Homo heidelbergensis).

Temuan-temuan tersebut mengarahkan kita semua pada pandangan bahwa terjadi banyak peristiwa pertukaran gen antar manusia purba dan manusia modern di era Pleistocene. Namun kebenarannya masih perlu diuji dengan analisa genome terbaru dari seluruh kerangka manusia purba yang pernah ada.

Bagaimana kekerabatan manusia-manusia purba dan manusia modern?

Ada tiga teori besar (sebenarnya ada sekitar 9 teori, kita bahas lain waktu) yang diusulkan untuk menjelaskan sejarah evolusi manusia selama era Pleistocene: Out of Africa (Recent African Origins, RAO), Multiregional Evolution (MRE), dan Assimilation.

Dalam OoA atau RAO menyatakan bahwa Homo sapiens berevolusi di Afrika, kemudian migrasi ke Eurasia dan Australia setelah 50.000 tahun yang lalu dan dengan cepat menggantikan manusia purba setempat, seperti Neandertal di Eurasia (R.G. Klein, 1995: Anatomy, behavior, and modern human origins; R.G. Klein, 2008: Out of Africa and the evolution of human behavior; R.G. Klein, 2009: The Human Career: Human Biological and Cultural Origins), atau Denisovan di Australasia. Dalam RAO, Neandertal dipandang sebagai spesies yang berbeda, dan manusia tidak kawin dengan Neandertal. Dengan memanfaatkan model percabangan/pergantian, Homo erectus dipandang sebagai leluhur Homo sapiens. Model OoA atau RAO terlalu kaku untuk bersaing dengan data-data terbaru dari arkeologi dan genetika. Kompleksitas ini ditambah dengan penelitian baru yang menawarkan skenario baru (J. M. B. de Castro and M. Martinón-Torres, 2013: A new model for the evolution of the human Pleistocene populations of Europe).

Berdasarkan model Multiregional Evolution (MRE), populasi manusia di Afrika dan Eurasia sudah berkerabat dekat secara genetik sejak masa Homo erectus. Karena adanya aliran gen tersebut, mereka berevolusi sebagai garis keturunan evolusi yang sama. Konsep multiregional tidak sama dengan multiple origins (setiap region memiliki asal-usul tersendiri), namun lebih kepada adanya dependensi pada pertukaran genetik untuk menjelaskan bagaimana perbedaan, variasi geografis, perubahan evolusioner dalam sejarah evolusi manusia (M. H. Wolpoff, J. Hawks, and R. Caspari, 2000: Multiregional, not multiple origins).

Pendekatan yang menjembatani keduanya adalah model Assimilation. Dalam model Asimilasi, manusia modern migrasi dari Afrika dan bertemu dengan manusia purba di Eurasia. Gen purba memasuki kolam gen manusia dan karakteristik manusia purba diwariskan melalui pertukaran gen tersebut, dan pada akhirnya menggantikan mereka, yang di kemudian hari, punah (Smith et al., 2005: The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals). Kunci utama model MRE dan Asimilasi adalah kemampuan keduanya untuk menjelaskan bukti genetik dan arkeologi terbaru, dan keduanya masuk akal untuk menjelaskan evolusi manusia selama era Pleistocene Akhir.

Jadi, selama satu dekade terakhir, para ahli berhasil memperkenalkan variasi baru spesies hominin, bersama dengan varian dari spesies tersebut. Banyak dari mereka adalah kandidat kuat sebagai leluhur genus Homo, namun waktu yang akan menjawab apakah mereka akan terus dikenali sebagai varian yang unik. Saat ini, Neandertal dan Denisovan mungkin tidak punah secara harfiah, dengan pengertian hilang tak berbekas, namun mereka meninggalkan jejak pada manusia modern, dan beberapa dari material genetik mereka masih diwarisi oleh populasi manusia modern saat ini. Sementara material genetik Neandertal diwarisi semua populasi di luar Afrika, material genetik Denisovan hanya diwarisi oleh populasi yang berada di Asia Tenggara dan Oceania (dan beberapa populasi pribumi di Amerika Selatan) (Green et al., 2010: A draft sequence of the Neandertal genome; Reich et al., 2010: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova cave in Siberia; Reich et al., 2011: Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania; Meyer et al., 2014: A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos).

Kemudian, de Castro dan Martinón-Torres berpendapat bahwa jika kita mencoba mengklasifikasikan populasi hominid sebagai ‘spesies’ terlalu kaku, dan pemahaman penyebarannya hanya sebagai proses migrasi yang terarah dan linier, dan bukan ekspansi yang random tak teratur, maka semua itu akan menghalangi pemahaman skenario evolusi manusia selama era Pleistocene. Penelitian  mendatang harus mampu mengintegrasikan berbagai disiplin, genetik, arkeologi, dan paleoantropologi (catatan fosil) untuk mengungkap sejarah evolusi manusia.

 

Iklan

3 responses to “Homo floresiensis, Neandertal, dan Denisovan

  1. Ping-balik: Recent African Origins Setahun Yang Lalu | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Posisi Homo floresiensis Dalam Pohon Kekerabatan Manusia | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Siapakah Manusia Tertua di Sulawesi? | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s