Nenek Moyang Homo sapiens, Neandertal, dan Denisovan


LCA Homo sapiens, Neandertals, Denisovans

Beberapa minggu terakhir, banyak hasil penelitian menarik dipublikasikan. Satu yang paling menonjol adalah publikasi temuan spesimen dari proyek Rising Star di Afrika Selatan, yang kemudian dinamai Homo naledi (dalam bahasa Sesotho naledi berarti ‘star‘, bintang). Walaupun penelitian ini telah selesai dilakukan sejak tahun 2014, namun hasilnya baru dipublikasikan karena banyaknya fosil yang ditemukan, sekitar 1500 fosil yang terdiri dari 15 individu, di Dinaledi Chamber. Respon positif mengalir dari berbagai kalangan akademisi, serta tentu saja media dan publik. Namun, ada beberapa ilmuwan yang mengkritisi temuan tersebut dengan argumen masing-masing. John Hawks, paleoantropolog, yang juga salah satu anggota tim, merespon kritik tersebut dengan cukup lugas dalam tulisan di website pribadinya. Pada intinya, Homo naledi bukanlah Homo erectus, namun spesies baru yang masih akan diperdebatkan dalam rentang waktu yang cukup lama selama beberapa waktu mendatang. Problem utama dari temuan Rising Star adalah belum ditentukannya umur spesimen naledi. Peneliti beralasan, bahwa sebelum mereka mendeskripsikan temuan mereka secara keseluruhan, mereka tidak mau beresiko merusak material ketika menganalisis umur fosil tersebut. Tidak adanya umur fosil, akan sulit membandingkan morfologi fosil secara fair. Misalnya, jika umurnya antara 1-2 juta tahun, maka tidaklah fair jika dibandingkan dengan australopithecine. Namun jika, umurnya lebih dari 2 juta tahun, tidaklah fair jika Homo erectus dipakai sebagai fosil pembanding. Dan jika tidak memperhatikan umur, kenapa Homo naledi tidak dibandingkan dengan Homo floresiensis, atau Homo habilis dari Dmanisi atau Olduvai? Lain waktu, saya akan mencoba membandingkan metrik dari kedua spesimen tersebut.

Publikasi menarik lainnya, yang sepertinya redup karena sensasi publikasi Homo naledi, adalah nuclear DNA dari spesimen Sima de los Huesos. Temuan ini dipresentasikan dalam pertemuan tahunan ESHE 2015, bersama dengan beberapa topik menarik lainnya, yang berkaitan dengan siapa leluhur manusia, Neandertals, dan Denisovans. Meyer et al. yang juga melakukan analisis mtDNA spesimen Sima dua tahun yang lalu, menyimpulkan bahwa spesimen Sima kemungkinan kawin dengan Denisovans dari garis maternal (mtDNA Denisovans sebenarnya adalah mtDNA Homo erectus). Berdasarkan analisis nuclear DNA, Meyer et al. menyimpulkan bahwa spesimen Sima lebih banyak memiliki kesamaan dengan Neandertals, dibandingkan dengan Denisovans atau Homo sapiens. Ketiganya memiliki leluhur yang sama sekitar 550.000-765.000 tahun yang lalu. Dan, spesimen Sima berada dalam garis evolusi Neandertals.

Konsekuensi berikutnya, bahwa ketiganya adalah spesies dari genus Homo, dan bahwa ketiganya adalah variasi spesies manusia modern. Hal ini dibuktikan dengan kompatibilitas reproduksi, kawin campur antara ketiganya. Jika Anda ingat temuan Prüfer et al., (2014), genome Denisovan terdiri dari 17% Altai Neandertal, dan 4% genome dari manusia yang belum teridentifikasi, yang banyak dispekulasikan berasal dari Homo erectus Asia Timur. Lalu, siapa leluhur ketiganya?

Homo heidelbergensis, beberapa tahun yang lalu dipercaya sebagai leluhur Neandertals dan Homo sapiens. Bahkan Homo rhodesiensis dari Afrika juga pernah diusulkan, dan mungkin masih, oleh para supporter teori Out of Africa. Namun seiring dengan banyaknya publikasi tentang DNA purba, spesies tersebut mulai terlupakan, bahkan sekumpulan peneliti dari Spanyol, yang mengungkap misteri hominins Sima de los Huesos, Sima del Elefante, dan Gran Dolina, pernah mengusulkan agar Homo heidelbergensis dihilangkan dari pohon kekerabatan manusia. Masuk akal, karena mereka memiliki kandidat yang cocok untuk menggantikan posisi Homo heidelbergensis, yaitu Homo antecessor. Dan Homo rhodesiensis, banyak menemui kontradiksi berdasarkan data yang ada. Bahkan dalam satu penelitian, ketika dibandingkan dengan manusia Ceprano dari Italia (umur ~400.000 tahun), posisi H. rhodesiensis adalah turunan dari manusia Ceprano (Homo cepranensis) (F Mallegni, 2011). Dan Manzi dan Mallegni (2001) mengusulkan manusia Ceprano menjadi spesies penghubung antara Homo erectus/ergaster dan Homo heidelbergensis/rhodesiensis berdasarkan beberapa kemiripan morfologi.

Kenapa semua harus migrasi dari Afrika? Homo habilis migrasi dari Afrika ke Dmanisi, Homo erectus harus migrasi dari Afrika ke Jawa, Homo heidelbergensis harus migrasi dari Afrika ke Eropa, Homo antecessor harus migrasi dari Afrika ke Semenanjung Iberia. Dan jika dilakukan analisis morfologi, spesies dari Afrika selalu berkelompok dalam kluster tersendiri, jarang sekali dalam satu kluster dengan Homo erectus Jawa atau China, atau dengan Homo antecessor. Spesimen Dmanisi yang kadang dalam satu kluster yang sama dengan Afrika, jika dilakukan perbandingan post-cranials, mandibular fossa, bisa dalam satu kluster yang sama dengan Sangiran 4 jika dilakukan perbandingan ukuran cranium. Adalah spesimen Dmanisi yang seharusnya mendapatkan predikat taxonomically ambiguous specimens, bukan spesimen dari Asia Timur.

Bagaimana Homo antecessor, yang hidup di Eropa barat sekitar 1,4-0,8 juta tahun yang lalu, bisa dianggap sebagai leluhur Homo sapiens, Neandertals, dan Denisovans?

Dalam kurun waktu 0,99-0,77 juta tahun yang lalu, kutub magnet bumi berganti posisi. Saat itulah Homo antecessor mulai menghilang jejaknya, mungkin hanya tersisa fosil dari Suffolk, di daratan Inggris. Mungkinkah perubahan posisi kutub bumi menyebabkan punahnya Homo antecessor? Nuclear DNA dari Sima hominins memberi informasi terkait leluhur Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans yang hidup sekitar 765.000 tahun yang lalu, beberapa saat setelah kutub bumi kembali normal seperti sekarang, namun Homo antecessor sudah menghilang jejaknya. Homo antecessor Gran Dolina, setidaknya hidup sampai 800.000 tahun yang lalu, sehingga terdapat rentang waktu tanpa jejak sekitar 350.000 tahun sampai munculnya spesimen Sima.

Jangan putus asa dulu….

Dalam ESHE 2015, Marina Martínez de Pinillos et al. juga melakukan penelitian terhadap morfologi Homo antecessor Gran Dolina, yang memiliki afinitas dengan morfologi Neandertals. Dalam presentasinya, Marina mengungkap bahwa spesimen Gran Dolina hidup antara 959-814.000 tahun yang lalu (MIS 25 sampai MIS 21), dan dengan bantuan fosil pembanding dari Sima hominins, Neandertals dan Homo sapiens, spesimen Sima memiliki kesamaan fitur (trigonid crest) Neandertals dengan frekuensis yang cukup tinggi. Ditemukannya trigonid crest pada spesimen Gran Dolina memiliki konsekuensi bahwa fitur tersebut bukan eksklusif milik Neandertals, namun sudah ada sejak rentang hidup Homo antecessor. Karena frekuensinya lebih rendah, maka Homo antecessor secara phenetic lebih dekat dengan Homo sapiens, yang masih memiliki fitur primitif tersebut. Dari sini disimpulkan Homo antecessor berada pada posisi mendekati titik percabangan antara Homo sapiens dan Homo neandertalensis.

Dalam event yang sama, Arsuaga et al. juga mempresentasikan temuannya, berdasarkan morfologi post-cranials (lebar badan, postur tubuh, femoral kepala yang besar, yang kesemuanya diwarisi dari leluhur yang hidup sekitar 1,5 juta tahun yang lalu) Sima hominins, yang juga berkesimpulan bahwa Sima hominins adalah satu kelompok dengan Neandertals di Eropa, meskipun fitur keseluruhan Neandertals tidak terdeteksi dalam spesimen Sima.

Sebelumnya, Gomez-Robles (2013), berdasarkan analisis morfologi gigi, mengeluarkan Homo heidelbergensis dan Homo antecessor sebagai kandidat nenek moyang Homo sapiens dan Neandertals. Jadi, kita kembali lagi ke Homo erectus.

deeper branches

Mari kita lihat dalam kurun waktu 1-0,77 juta tahun yang lalu, di mana sajakah sebaran Homo erectus?

Human Evolution Timeline (May 2017)

Hampir di semua lokasi penting sejarah evolusi manusia, Homo erectus hidup dalam kurun waktu 1-0,77 juta tahun yang lalu. Afrika (OH 82, OH 34, Daka, Buia, Gona dan OH 28: tidak terlihat Homo ergaster atau spesimen East Rudolf), tidak ditemukan jejak keberlanjutan dari Homo ergaster sampai ditemukannya Homo rhodesiensis di Bodo (fosil Broken Hill). Di Levant, masih ada jejak di Gesher Benot Ya’akov. Di Semenanjung Iberia, masih ada jejak di Barranc de la Boella dan Gran Dolina. Di daratan Inggris, Happisburgh dan Norfolk (masih ingat jejak manusia purba di pantai?). Di China, kita hanya mendapati manusia Peking, Bose, dan Yunxian. Yang terakhir di Jawa, kita mendapati Sangiran 2, Sangiran 21, 15b, 10, 12, 25, 26, 28. Ngawi 1, dan Trinil 2. Serta tak kalah penting, spesimen di Mata Menge, Flores.

Jadi, ketika kesimpulan bahwa nenek moyang Homo sapiens, Neandertal, dan Denisovan hidup sekitar 765.000 tahun yang lalu, hampir di semua lokasi evolusi manusia terdapat Homo erectus. Jika Anda melihat pohon kekerabatan manusia sebagai sebuah proses linier, Anda akan mengalami kesulitan memahaminya. Namun, jika Anda melihatnya sebagai sebuah percabangan atau jejaring yang kusut, maka Anda akan memahami lebih jelas.

Bagaimana dengan supermatrix dari Dembo et al. (2015)?

Dembo et al

Lihat percabangan antara Homo erectus (sample dari China atau Jawa biasanya hanya dituliskan sebagai Homo erectus) dan Homo antecessor, pada dasarnya keduanya hanya variasi dari Homo erectus. Lihat percabangan yang menurunkan Homo heidelbergensis (ini lebih sering mewakili archaic Homo sapiens), Homo neandertalensis dan Homo sapiens, pada dasarnya adalah Homo erectus yang hidup 1,5 juta tahun yang lalu.

Lalu di mana posisi garis evolusi Denisovans? Untuk saat ini, deduksi paling mendekati adalah bahwa Denisovans adalah keturunan Homo erectus, karena keragaman genetiknya lebih tinggi dari garis evolusi Neandertals. Jadi garis maternal mirip Denisovans pada spesimen Sima adalah hasil introgresi (perkawinan), atau polimorfisme berkelanjutan? Saya juga bertanya-tanya, introgresi biasanya bisa ditentukan berdasarkan analisis autosomal DNA. Saya tidak tahu kenapa tidak dipublikasikan oleh Meyer et al. Mungkin kurang penting? Jika yang terjadi adalah polimorfisme berkelanjutan, maka sebenarnya garis maternal dari spesimen Sima masih keturunan langsung Homo antecessor, atau memang mtDNA manusia purba pada saat itu memiliki sekuens yang memang tidak banyak berubah dari mtDNA Homo erectus. Garis paternal spesimen Sima adalah proto-Neandertal yang mengalami spesiasi, atau bottleneck (terisolasi dalam rentang waktu yang sangat lama, dan tidak bertemu dengan spesies dari populasi yang berbeda). Menurut Reich et al., analisis nuclear genome (inti sel) menempatkan Denisovans sebagai kerabat dekat Neandertals, sedangkan analisis mtDNA menempatkan Denisovans sebagai kerabat jauh Neandertals dan Homo sapiens. Adalah mtDNA yang menyatukan ketiganya, sehingga disimpulkan memiliki nenek moyang yang sama. Nuclear DNA dari Sima hominins hanya mengkonfirmasi atas hasil analisis Denisovans.

Masih mengikuti? Ok, lanjut.

Jika nenek moyang Homo sapiens, Homo neandertalensis, dan Denisovans sudah berada di luar Afrika sejak 765-550.000 tahun yang lalu, garis evolusi Homo sapiens di mana? Haruskah, Homo antecessor atau ekuivalen dari Sima hominins, kembali ke Afrika untuk bisa mengalami spesiasi menjadi Homo sapiens? Ataukah manusia Ceprano yang disimpulkan merupakan leluhur dari Homo rhodesiensis yang harus kembali ke Afrika? Kenapa semuanya harus melalui proses migrasi? Tidakkah saat itu, ketika harus berjalan kaki dari Eropa ke Afrika atau sebaliknya, memerlukan waktu yang sangat lama, mungkin lebih dari 10 generasi untuk sampai di tujuan? Tidakkah lebih masuk akal jika variasi Homo erectus di berbagai tempat tersebut di atas mengalami evolusi regional, dan masing-masing menurunkan garis evolusi yang berbeda? Let say, leluhur Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans adalah salah satu Homo erectus di sana (Olduvai hominins, di Tanzania), kenapa tidak ada jejak Neandertals atau Denisovans dalam genome manusia modern Afrika? Sedangkan Neandertals paling dekat ditemukan di Levant, yang hidup berdampingan dengan Homo sapiens (Skhul & Qafzeh, Tabun, Kebara, Ksar Akil).

Skenario migrasi bolak-balik ini semakin usang. Harus segera ditinggalkan.

Semua ini harus dijawab oleh pendukung teori Out of Africa dengan analisis DNA purba fosil Afrika, seperti Sale, Ndutu, Iwo Eleru, Omo, dan lainnya. Akan lebih membantu juga jika ada DNA purba manusia modern dan Neandertals dari Levant (terutama Skhul dan Qafzeh) untuk lebih melengkapi peta genome yang sudah ada. Kemudian tak kalah pentingnya adalah peran fosil manusia purba di Asia Timur yang bisa jadi menjadi kunci dalam mengungkap garis evolusi Denisovans, yang berdasarkan penelitian Sudmant et al. (2015), garis evolusi tersebut masih terdeteksi sekitar 460-190 ribu tahun yang lalu pada haplotype populasi Papua dan Australia. Sedangkan fosil di gua Denisova sendiri menunjukkan umur 170.000-282.000 tahun yang lalu pada layer 22. Dan, kedua garis evolusi Denisovans (yang kawin dengan leluhur populasi Australo-Melanesia dan yang hidup di Altai, Siberia) adalah garis keturunan yang berbeda (Mendez, Watkins dan Hammer).

The archaic ancestor contributing the deep lineage to Melanesians and the specimen from Denisova were members of genetically differentiated populations.

Jadi tidak perlu lagi berasumsi bahwa Denisovans harus migrasi dari Siberia ke Sundaland dan menyeberangi Wallace’s Line. Karena kedua garis evolusi tidak saling terkait, namun kedua garis evolusi memiliki nenek moyang yang sama, Homo erectus. Bisa jadi, Homo erectus Asia Timur menurunkan Denisovans di Siberia, sedangkan Homo erectus Jawa dan/atau Flores menurunkan Denisovans pada populasi Papua dan Australia. Sekali lagi, hanya DNA purba dari Asia Timur yang mungkin bisa menjawab pertanyaan tersebut.

Jangan lupa juga, populasi Papua masih memiliki deep lineages (garis keturunan yang sangat tua, yang tidak dimiliki oleh populasi manapun termasuk Khoisan, yang katanya populasi tertua dalam pohon kekerabatan manusia modern)

population-specifics duplications Denisovan Papuans deep lineagesSudah saatnya kita melihat pohon kekerabatan manusia sebagai sebuah percabangan kusut, bukan garis linier yang berhulu di satu tempat, kemudian melibatkan migrasi sesuai dengan agenda kita.

kekerabatan kusut

Yang masih menjadi perdebatan dalam kepala saya adalah, peta genome manusia modern hanya ada tiga kluster: Afrika, Eurasia, dan Australasia. Garis maternal lebih universal dibanding garis paternal, yang juga terbagi dalam tiga kluster besar: Afrika, Eurasia, dan Australasia (dalam kasus ini, India lebih dekat dengan Australasia dan China dari garis maternal (mtDNA M), dengan Eurasia dalam garis paternal (garis keturunan Y-DNA K-M9). Jika masing-masing kluster berasal dari Homo erectus yang berbeda, kenapa Afrika tidak terdeteksi jejak Neandertals dan Denisovans? Yang mendekatkan ketiganya adalah mtDNA, maka untuk menelusuri jejak Denisovan, lebih akurat dengan mtDNA (dalam hal ini mtDNA macrohaplogroup M di Australasia). Populasi di Eurasia, somehow, jejak Denisovan sangat kecil, mungkin karena didominasi garis keturunan mtDNA N-U-R (Qin & Stoneking, 2015).

Update Oktober 2015:

Ketika penelitian Qin & Stoneking (2015) dipublikasikan, mereka belum menyertakan diagram admixture antara manusia, Neandertal dan Denisovan. Dalam edisi terakhirnya, September 2015, diagram tersebut dipublikasikan:

Qin & Stoneking 2015

A model of admixture events between archaic hominins and modern humans

Dua skenario yang mungkin terjadi:

Pertama, jika DNA purba dari fosil-fosil di Asia Timur, yang umurnya sebelum divergensi antara Asia Timur dan Eropa, memiliki genetik material Denisovan yang tinggi-terkait dengan genetik Denisovans di Oceania, maka yang terjadi adalah skenario telah terjadi introgresi dari populasi yang terkait dengan Denisovans ke populasi manusia modern yang menjadi leluhur populasi di Eurasia Timur, Amerika Utara, dan Oceania. Setelah ketiganya mengalami spesiasi (terpisah satu sama lain), migrasi berikutnya dengan membawa genetik manusia modern dari populasi yang lain ke leluhur populasi Eurasia Timur/Amerika Utara (namun tidak ke populasi Oceania: Australia & Papua Nugini), sehingga terjadi dilusi (penghapusan, pengurangan) genetik Denisovans pada populasi Eurasia Timur/Amerika Utara. Skenario ini membawa konsekuensi. Pertama, peristiwa introgresi Denisovans ke populasi manusia modern tidak terjadi di Asia Tenggara seperti prediksi Reich et al. (2011), namun terjadi dekat atau sekitar gua Denisova di Siberia Selatan. Kedua, misteri populasi manusia modern yang lain yang menjadi leluhur populasi Eurasia Timur/Amerika Utara perlu segera diteliti untuk lebih memberi gambaran yang jelas tentang sejarah populasi manusia modern.

Kedua, jika genetik Denisovans yang tinggi hanya ada di populasi Oceania, dengan sedikit gradien di temukan di sekitar Oceania, maka yang terjadi adalah skenario introgresi Denisovans hanya terjadi pada leluhur populasi aborigin Australia, Papua Nugini, dan Mamanwa di Filipina. Setelah terjadi introgresi dari Denisovans, namun sebelum divergensi antara populasi Australia, Papua Nugini, terjadi migrasi balik dari Oceania ke daratan Asia (Timur), yang mewariskan genetik Denisovans dan gen dari leluhur populasi Australia dan Papua Nugini ke nenek moyang populasi Eurasia Timur/Amerika Utara saat ini. Meskipun saat ini belum ada bukti yang mendukung skenario ini dari disiplin arkeologi,  antropologi, dan genetika, namun belum ada juga bukti yang menentang skenario migrasi balik tersebut.

Kedua skenario ini sama-sama mungkin terjadi, hanya DNA purba dari daratan Asia Timur maupun daratan Asia Tenggara yang bisa menjawab hal tersebut. Mungkin ada yang tertarik untuk sekuensing DNA Tam-Pa-Ling dari Laos? Atau fosil-fosil manusia purba di China Selatan.

Satu lagi yang menarik, perhatikan Basal non-African, yang posisinya tidak di bawah Afrika, dengan kata lain, mereka hanya berkerabat, bukan keturunan. Banyak yang terjebak dengan pengertian ini:

Related doesn’t always mean ancestral

Basal non-African bisa juga yang selama ini disebut Basal Eurasian, populasi hantu yang masih menjadi perdebatan di berbagai forum genetika. Lain waktu, akan ada artikel tersendiri tentang Basal Eurasian.

Mari kasih kesempatan subconscious kita untuk terus bekerja, sambil menunggu data baru dari Pagani et al. tentang aliran gen Neandertal pada populasi Papua Nugini, dan analisis terbaru tentang dampak evolusi turunan Denisovans pada populasi Austro-Melanesia oleh Sankararaman et al. (2015). Mungkin topik ini juga akan dibahas dalam ASHG 2015, awal Oktober mendatang.

 

Update: Maret 2016

Tulisan saya tentang hasil penelitian Kuhlwilm et al. (2016) dan hasil penelitian Meyer et al. (2016) tentang nuclear DNA Sima hominins semakin mempersempit kandidat leluhur Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans, serta memperkuat tulisan sebelumnya, bahwa varian Homo erectus adalah jawabannya. Mekanismenya seperti apa masih harus diteliti lebih lanjut, karena tidak sesederhana yang dibayangkan jika kita melihat pohon kekerabatan manusia modern.

Iklan

5 responses to “Nenek Moyang Homo sapiens, Neandertal, dan Denisovan

  1. Ping-balik: Keraguan Menghantui Teori Out-of-Africa | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Gado-gado Misteri Asal-Usul Manusia | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Posisi Homo floresiensis Dalam Pohon Kekerabatan Manusia | The Forgotten Motherland·

  4. Ping-balik: Geografi Asal Homo sapiens – Cul-de-sac | The Forgotten Motherland·

  5. Ping-balik: Pribumi Itu Aborigin – Semay Media·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s