Keraguan Menghantui Teori Out-of-Africa


Human Evolution Timeline (May 2017)

Dalam sebuah pertemuan ilmiah yang digelar oleh The Royal Society, yang mengangkat tema ‘major transitions in human evolution‘,  ada beberapa hal menarik dipresentasikan. Salah satunya adalah asal-usul Homo sapiens. Chris Stringer, sebagai salah satu penggagas teori Recent African Origins (RAO, perbaikan dari teori Out of Africa, yang berargumen bahwa Homo sapiens adalah manusia Afrika yang kemudian menyebar ke seluruh penjuru dunia, dan kemudian menggantikan manusia regional (Neandertals, Denisovans, dan archaic Homo sapiens lainnya, mewariskan gen purba pada manusia modern saat ini), menjadi pembicara dengan tema ‘The origin of Homo sapiens‘. Namun tema yang dibicarakan tersebut ternyata tidak sesuai dengan apa yang selama ini dikemukakan oleh teori RAO. Dalam penelitian tersebut, Stringer berkompromi terkait leluhur ketiga manusia yang menjadi topik: leluhurnya harus memiliki morfologi/bentuk wajah seperti H. antecessor yang kemudian diwarisi garis evolusi H. sapiens di Afrika, dan morfologi gigi masih seperti Neandertals yang kemudian mengalami modifikasi sampai menjadi modern.

Evolutionary modelsPandangan Stringer, berdasarkan gambar di atas:

  1. RAO berargumen bahwa manusia modern mengalami spesiasi di Afrika, kemudian migrasi keluar Afrika dan menyebar ke seluruh penjuru dunia. Manusia regional (pra-modern) kemudian digantikan oleh para imigran tersebut, dengan mungkin terjadi hibridisasi di sana-sini walaupun kecil,
  2. RAO dengan hibridisasi, berargumen seperti RAO, namun dengan proses hibridisasi dengan populasi regional yang lebih sering terjadi,
  3. Asimilasi juga berargumen bahwa manusia modern mengalami spesiasi di Afrika, namun tidak terjadi pergantian populasi, atau terjadi migrasi, seperti yang terjadi di kedua model sebelumnya. Model ini lebih menekankan adanya aliran gen, perkawinan antara populasi yang berbeda (admixture), tekanan seleksi alam, dan pada akhirnya menyebabkan perubahan morfologi pada populasi regional,
  4. Multiregional, berbeda dari tiga model sebelumnya, model ini lebih menekankan kontinuitas gen pada populasi regional, dan adanya aliran gen antara populasi yang berbeda, dan berargumen bahwa manusia modern tidak hanya mengalami spesiasi di Afrika, namun juga di Eropa, dan Asia dari leluhurnya yang hidup di era Middle Pleistocene (780-120 ribu tahun yang lalu).

Sejak RAO diperkenalkan, memang semakin banyak temuan baik paleoantropologi, arkeologi, maupun genetika, yang mulai menyuguhkan bukti bahwa asal-usul Homo sapiens tidak sesederhana seperti hipotesis yang ada selama ini. Salah satu bukti penting terbaru adalah temuan sekumpulan fosil di Sima de los Huesos, pegunungan Atapuerca, Spanyol, yang berumur ~430 ribu tahun, dengan fitur awal Neandertal, mtDNA lebih mendekati Denisovan, namun nuclear DNA lebih mendekati Neandertal, sehingga kesimpulan akhir menyatakan bahwa spesimen Sima secara meyakinkan berada pada garis evolusi Neandertal (nuclear DNA diwarisi dari kedua orang tua). Implikasi lain dari temuan ini adalah, bahwa Homo sapiens, Neandertal dan Denisovan memiliki leluhur yang sama, hidup sekitar 765 ribu tahun yang lalu. Sejak saat itu, Homo sapiens mengalami spesiasi, sedangkan Neandertal dan Denisovan baru terpisah sejak 550 ribu tahun yang lalu. Perlu diingat bahwa umur spesiasi tersebut adalah perkiraan umur molekuler berdasarkan nuclear DNA spesimen Sima. Akan lebih meyakinkan jika para peneliti sanggup mengekstrak DNA Homo antecessor yang ada di sekitar Atapuerca, seperti di Sima del Elefante atau Gran Dolina.

Konsekuensi berikutnya, adalah bahwa leluhur Homo sapiens dan Neandertal tidak berada di Afrika ketika peristiwa spesiasi terjadi. Saya sudah menduga sejak lama, bahwa dengan mtDNA mendekati Denisovan, spesimen Sima setidaknya merupakan keturunan Homo erectus dari garis maternal, dengan fitur fisik yang banyak memiliki kemiripan dengan Neandertal, tidak mengagetkan jika garis paternal spesimen Sima lebih mendekati Neandertals. Seperti pernah diungkap Prüfer et al. (2014) bahwa genome Denisovan terdiri dari 17% Altai Neandertals, dan 4% genome dari manusia yang belum teridentifikasi (unknown hominin), yang banyak diasumsikan berasal dari Homo erectus dari Asia Timur. Dengan asumsi yang sama, setiap spesimen Denisovan patut diduga mewarisi DNA ‘unknown hominin‘, dalam hal ini kontemporer dengan Homo erectus pasca Matuyama-Brunhes (0.8 Ma), yaitu Homo antecessor.

Namun tidak demikian dengan Chris Stringer. Sebagai penggagas RAO, dalam setiap kesempatan, Stringer selalu mencari kaitan temuan baru dengan teori out of Africa, bahkan, Neandertal-pun harus mengalami migrasi keluar dari Afrika, meskipun tidak pernah ada bukti yang mendukung argumen tersebut. Stringer tidak pernah memperhitungkan nuclear DNA dari spesimen Sima akan menempatkan Neandertal di luar Afrika sejak spesiasinya. Karena, transisi dari Sima hominins ke Neandertal penuh memakan waktu sekitar 200 ribu tahun (Sima 430 ribu tahun MIS 11, fitur klasik Neandertal baru muncul setelah MIS 9, 245 ribu tahun). Bisa dibilang apa yang terjadi di Sima adalah proses evolusi pra-Neandertal. Sima de los Huesos hominins are Neandertals caught in the act.

Lebih jauh lagi, pukulan hebat berikutnya adalah mulai diragukannya Homo heidelbergensis sebagai leluhur Homo sapiens dan Neandertals. Stringer sangat keukeuh bahwa H. heidelbergensis merupakan leluhur keduanya. Bahkan bersama koleganya, mereka mengemukakan argumen bahwa H. heidelbergensis Afrika, dikenal dengan Homo rhodesiensis, adalah leluhur manusia modern namun tidak pernah bisa memberikan argumen apakah Neandertal juga keturunan H. rhodesiensis? Apakah Denisovan juga harus migrasi dari Afrika jika memiliki leluhur yang sama dengan Homo sapiens dan Neandertals?

Belum selesai pukulan telak terhadap teori RAO, temuan gigi Homo sapiens berumur 80-120 ribu tahun di Daoxian, provinsi Hunan, China, membuat pusing Stringer, karena menurut RAO, Homo sapiens baru sukses meninggalkan Afrika sekitar 60 ribu tahun, yang didukung oleh umur molekuler hasil ekstrapolasi populasi modern. Stringer belum mengakui fakta bahwa sejak 125-100 ribu tahun yang lalu, manusia modern sudah berada di luar Afrika, baik di Levant maupun di beberapa tempat di China selatan. Dasar utama teori RAO adalah umur molekuler, yang diekstrapolasi dari struktur genetik populasi manusia modern saat ini. Jadi tidak heran, jika hasil akhir ekstrapolasi data ini menghasilkan umur mtDNA dan Y-DNA yang berbeda-beda di setiap penelitian. Jika ingin menentukan umur DNA manusia, pakailah ancient DNA (aDNA) dari fosil manusia modern yang hidup di masa lampau, seperti dilakukan pada Ust-Ishim, Kostenki 14, Oase 1, Tianyuan, M’alta boy, Anzick-1, dan lainnya. Apa yang terjadi jika kolaborasi para peneliti China dan Spanyol berhasil mengekstrak DNA gigi manusia Daoxian? Bisa jadi teori RAO akan direvisi, bahkan mungkin mulai ditinggalkan.

Kembali pada pertemuan Royal Society, setelah presentasi Stringer mendapatkan pertanyaan, “The common ancestor of modern humans and Neanderthals – African or Western Asian?”

Stringer menjawab: “We don’t know. The origins of Homo sapiens not necessarily in Africa.” KaBoom!

Sebulan yang lalu, Stringer masih mengkaitkan Sima hominins dengan RAO, dan sekarang berbalik 180 derajat. Sepertinya dia tidak lagi meyakini bahwa leluhur Homo sapiens mengalami spesiasi di Afrika. Tak hanya dia dan koleganya tak mampu membuktikan bahwa H. rhodesiensis memang leluhur Homo sapiens baik secara fisik maupun biologis, dia mungkin sudah ragu sejak awal, karena dalam kekerabatan kladistik, spesimen H. rhodesiensis merupakan turunan dari H. cepranensis dari Itali. Agak bertentangan jika leluhur H. rhodesiensis sudah di Eropa, kemudian kembali ke Afrika. Kenapa semua harus melalui proses migrasi. Bisa jadi sejak awal memang tidak pernah ada migrasi manusia purba!

Jika bukan di Afrika, di manakah?

Levant adalah kandidat utama, karena 125-100 ribu tahun yang lalu, Neandertal dan Homo sapiens hidup berdampingan di pegunungan Carmel. Mereka didakwa merupakan populasi yang tidak sukses setelah keluar dari Afrika. Siapa tahu, mereka justru yang menurunkan keturunan yang kemudian merambah Eurasia. Akan lebih meyakinkan jika peneliti Israel berhasil mengekstrak manusia Manot.

Namun, perbedaan genetik antara Eurasia dan Australasia, yang sering saya tulis di beberapa tulisan terdahulu, menetapkan Levant sebagai satu-satunya kandidat akan mendapatkan beberapa argumen yang berseberangan. Saya sedang mencoba merekonstruksi peta genetik Australasia, dan spesiasi manusia modern di Australasia bisa jadi dimulai dari sekitar koridor Sichuan. Saya menemukan beberapa basal haplogroup di sekitar Hunan dan Yunnan. Dari garis maternal kita sudah memisahkan antara Eurasia dan Australasia, dan untuk garis paternal, jika Eurasia memiliki C, F, dan DE-YAP (Y-DNA E); Australasia memiliki C, F, DE+YAP (Y-DNA D) yang sama sekali berbeda. Saya mendeteksi basal haplogroup C, F, dan DE-YAP di sekitar Hungaria dari aDNA setempat. Y-DNA F K2a* (Poznik et al. 2016) memasuki Eropa dari arah Balkan (Oase 1), sedangkan Y-DNA C menuju Baltik (Kostenki-14). Y-DNA E belum ditemukan aDNAnya (kecuali manusia Mota berumur 4500 dari Ethiopia). Namun, dengan meneliti basal Eurasian (BE), kita akan lebih yakin bahwa genetik populasi Eurasia memang sejak awal berbeda dari genetik populasi Australasia. Dan, lebih penting lagi, Eurasia dan Australasia sejak awal berbeda dari Afrika (setidaknya sejak 120 kya). Ketiganya terkait, karena memiliki kesamaan yang tinggi, hanya beberapa SNP yang berbeda. Kesamaan yang tinggi tersebut bisa dianalogikan: jika kera dan manusia 98,8% sama, tidak berarti manusia keturunan kera. Ada relasi, namun bukan keturunan. Aturan ini seharusnya juga diaplikasikan di antara manusia Afrika, Eurasia dan Australasia.

Related doesn’t always mean ancestral.

Jika saya harus memilih model evolusi manusia modern, saya akan memilih 0% RAO. Multiregionalis mungkin benar, namun untuk alasan yang salah.

models 2Update: Februari 2016

Salah satu asumsi utama RAO adalah karena Homo sapiens murni berasal dari Afrika, sedangkan Eurasia dan Australasia merupakan campuran antara Homo sapiens dan Neandertals, serta Denisovans. Yang tidak diungkap oleh supporter teori Out of Africa adalah temuan Hammer et al. (2011) dan LaChance et al. (2012), bahwa populasi sub-Sahara Afrika mewarisi DNA dari manusia purba Afrika, archaic Homo sapiens, yang selanjutnya menjauhkan populasi sub-Sahara dari Eurasia (pewaris DNA Neandertals) dan Australasia (pewaris DNA Neandertals dan Denisovans), jika dilihat dari analisis parameter drift. Mereka tidak bisa klaim bahwa populasi Afrika adalah Homo sapiens murni, karena setidaknya 13% populasi sub-Sahara Afrika memiliki DNA manusia archaic Afrika, diantaranya San, Mbuti, Baka, Biaka, pygmy Kamerun, Hadza, Sandawe, dan masih banyak lagi. Masih berpikir populasi Afrika murni Homo sapiens?

 

Update: Maret 2016

Hasil penelitian nuclear DNA Sima hominins yang dilakukan oleh Meyer et al. mengkonfirmasi bahwa sejarah evolusi manusia modern lebih rumit dari konsensus yang ada, dan semakin menguatkan argumen bahwa populasi manusia purba Eurasia lebih berperan penting dibandingkan populasi dari Afrika. Nuclear DNA Sima hominins menunjuk waktu terpisahnya manusia modern dengan saudara jauhnya, Neandertals dan Denisovans, semakin mundur ke belakang, sekitar 550-750 kya. Sima hominins berada dalam garis evolusi Neandertal berdasarkan nuclear DNA, namun memiliki mtDNA yang lebih dekat dengan Denisovans. Hal ini mengundang spekulasi beberapa skenario baru, seperti, bagaimana pada MIS 11 mtDNA Neandertals lebih mirip Denisovans, namun memasuki MIS 5 berubah menjadi mtDNA Neadertals seperti yang kita tahu saat ini. Meyer pun berspekulasi, bahwa mtDNA Neandertals saat ini terkait dengan aliran gen dari manusia yang keluar dari Afrika, secara implisit, Meyer mulai memperhitungkan aliran mtDNA dari proto-Homo sapiens dari Afrika yang kemudian menurunkan garis maternal Neandertals. Jika memang benar proto-Homo sapiens bisa menurunkan mtDNA Neandertals, kenapa tidak banyak mtDNA Neandertals ditemukan di Afrika? Apakah archaic introgression paleo-Afrika dengan proto-Homo sapiens menghilangkan mtDNA Neandertals? Jawaban yang nampaknya baru bisa kita ketahui satu dekade mendatang, karena teknik ekstraksi ancient DNA yang belum terlalu canggih.

Persentase varian genetik Sima hominins, sapiens, Neandertals dan Denisovans

Persentase varian genetik Sima hominins, sapiens, Neandertals dan Denisovans

Chris Stringer, sebagai penggagas Recent African Origins, mulai ragu jika Homo heidelbergensis adalah leluhur manusia modern, Neandertals, dan Denisovans, dikarenakan H. heidelbergensis baru muncul sekitar 600 kya, setelah leluhur Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans memisahkan diri satu sama lain. Stringer juga mulai mempertimbangkan leluhur ketiganya adalah manusia purba yang hidup dalam rentang waktu 700-900 kya, dengan kandidat terkuat adalah Homo antecessor, yang ditemukan di beberapa tempat di pegunungan Atapuerca. Kandidat lainnya adalah, beberapa manusia purba yang ada di daratan Inggris, yang hidup dalam rentang waktu yang sama, seperti spesimen Norfolk dan Suffolk.

Jika leluhur Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans sudah berada di luar Afrika, dalam hal ini Semenanjung Iberia, apakah Homo sapiens berasal dari Afrika? Jika Homo antecessor bisa menjadi leluhur Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans, apa yang menghalangi Homo erectus menjadi leluhur ketiganya?

Mari kita lihat varian Homo erectus yang hidup 700-900 kya:

Afrika: OH 8, Gona, serta spesimen Tighenif

Eropa: Happisburgh, Norfolk, Suffolk di Inggris, dan Gran Dolina di Atapuerca

Levant: spesimen Gesher Benot Ya’acov

China: Peking Man, Yunxian, Bose dan Zhoukodian

Sunda & Wallacea: Generasi terakhir Sangiran, Trinil 2 dan Ngawi 1 serta pembuat alat batu Mata Menge di Flores

Iklan

6 responses to “Keraguan Menghantui Teori Out-of-Africa

  1. Ping-balik: Gado-gado Misteri Asal-Usul Manusia | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Rangkuman TFM 2015 | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Bermain Dengan Model Baru | The Forgotten Motherland·

  4. Ping-balik: Geografi Asal Homo sapiens – Cul-de-sac | The Forgotten Motherland·

  5. Ping-balik: Penelitian DNA Purba Akan Bergeser ke Timur | The Forgotten Motherland·

  6. Ping-balik: Rangkuman Teori Asal-Usul Manusia Saat Ini | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s