Recent African Origins Setahun Yang Lalu


Beberapa bulan terakhir, semakin terlihat perkembangan temuan yang berkaitan dengan asal-usul manusia dibandingkan beberapa tahun yang lalu. Setidaknya, sebelum tahun 2010, masih sangat jarang breakthrough dalam mengungkap sejarah evolusi manusia. Temuan-temuan yang ada sebelum tahun 2010 lebih banyak menghasilkan pertanyaan, daripada memberikan jawaban. Sejak temuan fosil Denisovan oleh Johannes Krause (2010), didukung dengan semakin mutakhirnya teknologi analisis DNA, misteri asal-usul manusia perlahan mulai menemui titik terang. Pada tahun yang sama, Green et al. sukses memetakan genome Neandertals, kemudian Reich et al. (2011) sukses memetakan mtDNA Denisovan dan menemukan keterkaitannya dengan populasi di Oceania.

Kali ini saya akan mencoba memaparkan pandangan teori Recent African Origins (RAO) dari Chris Stringer (2014), salah satu pendukung teori Out of Africa yang paling aktif sejak publikasi ‘mitochondrial Eve‘ dari Cann, Wilson and Stoneking (1987). Setahun kemudian Stringer dan Andrews menyodorkan Replacement model, dengan argumen:

Modern humans arose in Africa or the Middle East probaby within the last 200,000 years, and then spread throughout the old world by replacing populations of Homo erectus or archaic H. sapiens.

Kenapa RAO ini penting untuk diangkat? Karena sebagian besar penelitian genetika asal-usul manusia modern memiliki asumsi yang sama, bahwa dengan keragaman genetik yang tinggi di Afrika, maka manusia berasal dari Afrika. Dan sebagian besar dari peneliti genetika mainstream ini tidak pernah mengindahkan prasyarat menentukan asal-usul populasi secara geografis. Ditambah, mereka tidak pernah mempertimbangkan bahwa mutasi deleterious yang terjadi pada populasi Afrika malah menambah jumlah single nucleotide polymorphism (SNP), yang dipakai sebagai indikator keragaman genetik, sehingga keragaman makin tinggi pada populasi Afrika.

Pada tahun 2014 yang lalu, Stringer memaparkan teori Recent African Origins dengan subtitle Why we are not all multiregionalists now? Judul yang rada sinis untuk teori yang mendapat dukungan dari data genetik yang tidak semestinya (penelitian mitochondrial Eve memakai sample dari Amerika). Sinisme Stringer sepertinya menjawab tulisan yang menuduh teori Out of Africa merupakan hoax, dan mencoba merespon tulisan Prof Clive Finlayson dari Gibraltar yang menyarankan untuk memikirkan kembali pohon kekerabatan manusia.

Rupanya sejak penelitian genome Neandertal dan Denisovan, Stringer mulai menemukan pola bahwa introgresi dari Neandertal dan Denisovan memang sangat berpengaruh terhadap evolusi manusia modern. Namun, Stringer juga sinis terhadap para multiregionalis, dan berarguman bahwa para multiregionalis telah mengklaim introgresi Neandertal dan Denisovan pada manusia modern mendukung teori Multiregional Evolution (MRE), dan introgresi tersebut mendukung penyatuan beberapa manusia purba yang berbeda seperti Neandertal dan Denisovan, dengan manusia modern ke dalam satu taksa, Homo sapiens.

Pada awalnya Stringer mengakui, bahwa:

“The fact that small portions of the DNA of recent Homo sapiens derive from ancient populations in more than one region of the world makes our origins ‘multiregional’, but does that mean that the multiregional model of modern human origins has been proved correct?”

Stringer berkilah, bahwa efek dari proses asimilasi yang terjadi pada manusia modern tidak begitu kentara, dan fosil yang mendukung adanya kontinuitas morfologi regional juga tidak banyak ditemukan. Argumen tersebut dikemukakan karena data saat itu masih belum berubah banyak, sebelum Sima de los Huesos, Oase 1 dan manusia Daoxian, bahkan sebelum tingginya persentase keturunan Denisovan pada populasi Oceania diungkap. Kerangka berpikir Stringer, seperti kebanyakan, ditentukan oleh data yang tersedia pada saat itu. Skeptisisme yang sehat harus tetap membuka pikiran bahwa sejarah evolusi manusia tidak bisa digambarkan seperti pohon lurus bercabang rapi, namun lebih cocok digambarkan sebagai semak belukar yang tak karuan.

Evolutionary models

Pemahaman model evolusi manusia menurut Stringer (yang dipahami sejak dekade 90an):

  1. RAO berargumen bahwa manusia modern mengalami spesiasi di Afrika, kemudian migrasi keluar Afrika dan menyebar ke seluruh penjuru dunia. Manusia regional (pra-modern) kemudian digantikan oleh para imigran tersebut, dengan mungkin terjadi hibridisasi di sana-sini walaupun kecil,
  2. RAO dengan hibridisasi, diusulkan G. Brauer, berargumen seperti RAO, namun dengan proses hibridisasi dengan populasi regional yang lebih sering terjadi,
  3. Asimilasi, diusulkan F. Smith dan E. Trinkaus, berargumen bahwa manusia modern mengalami spesiasi di Afrika, namun tidak terjadi pergantian populasi, atau terjadi migrasi, seperti yang terjadi di kedua model sebelumnya. Model ini lebih menekankan adanya aliran gen, perkawinan antara populasi yang berbeda (admixture), tekanan seleksi alam, dan pada akhirnya menyebabkan perubahan morfologi pada populasi regional,
  4. Multiregional, diusung M.H. Wolpoff dan A.G. Thorne, berbeda dari tiga model sebelumnya, model ini lebih menekankan kontinuitas gen pada populasi regional, dan adanya aliran gen antara populasi yang berbeda, dan berargumen bahwa manusia modern tidak hanya mengalami spesiasi di Afrika, namun juga di Eropa, dan Asia dari leluhurnya yang hidup di era Middle Pleistocene (780-120 ribu tahun yang lalu).

 

Stringer ingin menegaskan kembali, khawatir bahwa penerapan model tersebut hanya untuk disesuaikan dengan data terbaru, dan modifikasi dari model yang disesuaikan data terbaru hanya akan menimbulkan kebingungan.

Jika disederhanakan, model evolusi manusia modern akan seperti gambar berikut:

models 2RAO atau Eve Theory paling kiri, dan paling kanan, manusia modern tidak ada kaitannya dengan Afrika (pusat asal-usul bisa di Asia Barat (Levant) atau Asia Timur (Sichuan koridor), atau bisa jadi Sundaland. (Sebenarnya ada beberapa model lagi, seperti Maximum Genetic Diversity (MGD, pertama kali diusulkan Shi Huang 2013) dan Candelabra (MRE paling ekstrem, diusulkan Lewin pada tahun 1993))

Ketika autosomal DNA berhasil dipetakan dari Altai Neandertal dan mtDNA dari Denisovan, pendulum menjauhi 100% RAO, dan Stringer mengakui realitas tersebut dan mulai melirik model Brauer, yang awalnya berjudul Continuity or Replacement? Controversies in Homo sapiens Evolution, dan berpikir mungkin model yang paling cocok adalah modifikasi dari model Brauer, atau modifikasi dari model Asimilasi dengan komponen Afrika lebih dominan. Apapun dipikirkan Stringer untuk mempertahankan teori RAO. Stringer masih meyakinkan dirinya bahwa:

If the evidence for archaic assimilation in living humans remains modest and is restricted to Africa and to the dispersal phase of modern humans from Africa, constituting less than 10% of our genome, I think ‘mostly out of Africa’ is the appropriate designation and, for me, that is still RAO.

Well, that’s still a big IF.

Introgresi Neandertal pada Oase 1 tidak bisa dikategorikan modest. Sekali introgresi, 3-6 generasi kemudian, introgresi masih tersisa 5-11%. Artinya, hybrid generasi pertama bisa jadi memiliki 50% keturunan Neandertal. Generasi kedua ~25%, ketiga ~12%, keempat 6%, kelima 3%, dst tergantung seberapa banyak dilution (perkawinan hybrid dengan manusia modern dari populasi yang berbeda).

Persentase keturunan Denisovan pada populasi PNG dan Australia menurut study terbaru menunjuk angka 18%. Bisa diinterpretasikan bahwa leluhur PNG dan Australia hanya dua generasi dari peristiwa hibridisasi, dan kemudian mengalami genetic drift. Dan peneliti study ini menganggap Afrika sebagai outgroup, bukan lagi ancestral terhadap populasi Eurasia. Related, doesn’t always mean ancestral.

Genetic relationships of 56 people from across the world

Dengan data terbaru tersebut, belum lagi data-data yang lain, maka tidak mengherankan jika Stringer berubah pikiran, dan mulai meragukan keberlanjutan teori Recent African Origins, yang sejak awal memang sudah diragukan.

Apakah data paleoantropologi dan arkeologi tidak bisa membantu mempertahankan teori RAO? Dengan mulai banyaknya fosil manusia berumur lebih dari 80 ribu tahun di China, dan memiliki fitur modern dan primitif sekaligus, agak sulit bagi Stringer untuk bergantung pada data-data tersebut. Manusia Zhirendong di provinsi Guangxi berumur 100-113ka, Luijiang berumur 50ka dan 153-68ka, Daoxian di provinsi Hunan berumur 80-120 ribu tahun, Lunadong di provinsi Guangxi secara meyakinkan diklasifikasikan sebagai Homo sapiens berumur 126.9±1.5 ka dan 70.2±1.4ka, Huanglongdong di provinsi Hubei berumur 101-81ka, manusia Xuchang di provinsi Henan berumur 100-80ka, bahkan beberapa manusia modern di Maroko dan Afrika Timur (Omo 1 dan 2, yang saat ini diklasifikasikan sebagai Homo sapiens idaltu), diluar kerangka teori manusia modern karena berumur lebih dari 100.000 tahun.

Paleoantropolog John Hawks memberikan analogi yang lain:

I admit that the braided stream is not a perfect analogy. Diverging rivulets within a valley almost always come together again, forming a complicated network as they form sandbars and islets. None of them flow into a cul-de-sac. Some human populations of the past did become extinct, they did not inexorably flow back into the mainstream of our evolutionary history. Some of them may have flowed back into the mainstream only through very small channels of genetic exchange. When we go far enough back, some populations really did branch off into their own direction.

Berbekal genome manusia modern yang tidak dijumpai pada genome Neandertal maupun Denisovan, Stringer mencoba berkilah dengan bertanya: does the relatively low prevalence of Neanderthal and Denisovan genes in H. sapiens reflect the rarity of ancient hybridisation opportunities, or their lack of viability?

Oase 1 tidak membutuhkan hibridisasi lebih dari sekali untuk mewarisi 5-11% keturunan dari Neandertal. Hal ini dibuktikan tidak tersentuhnya kromosom 12, yang sangat mirip dengan Neandertal, artinya setelah hibridisasi pertama, tidak terjadi hibridisasi lagi.

Manusia modern di PNG dan Australia pun tak perlu mengalami hibridisasi berkali-kali untuk mewarisi 18% keturunan Denisovan.

Papuan-Denisovan

Pada saat itu Stringer masih berkilah dengan menggunakan kompatibilitas reproduksi jika terjadi hibridisasi antara manusia modern dan Neandertal. Tidak adanya introgresi Neandertal pada manusia Tianyuan dijadikan bukti atas inkompatibilitas tersebut. Skenario paling masuk akal adalah, bahwa hibridisasi selalu melibatkan wanita modern, sehingga mtDNA yang diwariskan tetap mtDNA manusia, sedangkan autosome akan mewariskan DNA dari Neandertal maupun Denisovan.

Kilah terakhir Stringer adalah bahwa ke-modern-an manusia tidak hanya ditentukan oleh morfologi dan struktur gen, namun komposit dari yang tampak dan tak nampak, yang mungkin telah hilang. Dan komposit tersebut terbentuk sekitar 400.000 tahun yang lalu di Afrika, dengan menawarkan kompromi:

Rather than saying ‘we are all multiregionalists trying to explain the  out-of-Africa pattern’, it would be more appropriate to say ‘we are all out-of-Africanists who accept some multiregional contributions’.

Mungkin Stringer masih harus menanggapi paleoantropolog John Hawks yang pernah menyatakan:

“Out of Africa movement was a major mechanism of recent human evolution. The genetic ancestry of living people is multiregional. I see no contradiction between those statements. From now on, we are all multiregionalists trying to explain the out-of-Africa pattern.” (Hawks 2010)

Setiap ada publikasi study tentang evolusi manusia selama 2014-2015, Stringer selalu memberikan argumen seraya menyisipkan RAO untuk menegaskan argumennya. Jika Anda teliti, di setiap surat kabar di Inggris, selalu menyertakan komentar dari Stringer. Saya tidak akan memenuhi halaman ini dengan komentar Stringer tersebut, karena intinya selalu terjadi migrasi dari Afrika sebelum sampai ke Ust-Ishim misalnya, atau Kostenki, Oase, Manot, bahkan Daoxian dan Lunadong, mungkin Atapuerca juga, saya mungkin salah ingat.

Setahun kemudian (Oktober 2015):

Stringer mendapat pertanyaan dalam pertemuan ilmiah yang digelar The Royal Society tentang transisi besar pada evolusi manusia, “The common ancestor of modern humans and Neanderthals – African or Western Asian?”

Stringer menjawab: “We don’t know. The origins of Homo sapiens not necessarily in Africa.”

Oh-uh.

Iklan

7 responses to “Recent African Origins Setahun Yang Lalu

  1. Ping-balik: Keraguan Menghantui Teori Out-of-Africa | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Penelitian DNA Purba Akan Bergeser ke Timur | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Sebulan Tanpa Tulisan | The Forgotten Motherland·

  4. Ping-balik: Teori Asal-Usul Manusia Menurut Model Asimilasi | The Forgotten Motherland·

  5. Ping-balik: Asal-Usul Manusia Menurut Model Asimilasi | The Forgotten Motherland·

  6. Ping-balik: Peran Asia Timur Dalam Sejarah Evolusi Manusia | The Forgotten Motherland·

  7. Ping-balik: Rangkuman Teori Asal-Usul Manusia Saat Ini | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout /  Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout /  Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout /  Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout /  Ubah )

Connecting to %s