Menguji Penanda Genetik Austronesia


Analisis founder penanda genetik Austronesia

Analisis founder penanda genetik Austronesia

Untuk membuktikan bahwa ekspansi Austronesia tidak bermula di Taiwan, karena hanya berdasarkan asumsi garis keturunan yang berasal dari Asia, maka kita perlu menginvestigasi masing-masing populasi keturunan Asia yang ada di seantero Pasifik. Struktur dan komposisi marker, paternal dan maternal, bisa ditelusuri dari berbagai cara, salah satunya mencocokkan data genetik dan sejarah lokal masing-masing populasi.

Soares dan koleganya, baru-baru ini mencoba meneliti uniparental markers (mtDNA dan NRY) populasi penutur Austronesia di Taiwan, Indonesia dan seantero Pasifik, untuk mencari tahu mekanisme seperti apa yang mendukung ekspansi Austronesia, atau menguji konsensus Austronesia yang ada sekarang. Dan yang paling penting, dengan penelitian ini kita akan membantah bahwa Polynesian motif tidak bergerak bersama dengan NRY marker dari Taiwan atau Filipina, tapi di Wallacea.

Dengan mengkombinasikan genome populasi modern di wilayah yang diteliti, Soares mencoba mencoba menjawab misteri asal-usul penutur Austronesia. Secara umum, Soares menemukan bahwa populasi penutur Austronesia di Taiwan dan Indonesia memiliki leluhur yang sama yang hidup sebelum jaman Neolitik, artinya, kedua populasi memiliki leluhur yang hidup setidaknya ketika Sundaland masih belum terdampak mencairnya es di kutub utara. Soares juga menemukan, bahwa pada akhir era Holocene, terdapat dua migrasi kecil yang terdiri dari populasi dengan garis keturunan berasal dari daratan Asia Tenggara (MSEA) dan China Selatan, yang melalui Taiwan. Masa akhir jaman Neolitik berada dalam rentang 6000-4000 tahun yang lalu. Jadi selama ini yang diasumsikan sebagai migrasi besar-besaran penutur bahasa Austronesia dengan kultur bertani dari Taiwan di akhir era Holocene, adalah migrasi minor yang berasal dari sekitar Teluk Tonkin, dan bukan sebaran Polynesian motif. Efek dari migrasi kecil tersebut adalah terjadinya pergeseran bahasa, utamanya variasi dari anak bahasa Malayo-Polynesia.

Mari kita bedah satu per satu…

Cabang utama rumpun Austronesia menurut Malcolm Ross (2012)

Adalah Malcolm Ross yang meneliti bahasa Malayo-Polynesia (2009) yang menempatkan asal-usulnya merupakan bagian dari bahasa Formosa, yang kemudian mengarahkan kepada metode sebarannya oleh mereka dengan budaya bertani dan tembikar khas budaya Lapita (red-slipped pottery). Apa yang disimpulkan Ross pada penelitiannya di tahun 2009? Ross menyimpulkan bahwa bahasa pra-Austronesia, berdasarkan morfologi verbalnya, terdiri dari empat percabangan Puyuma, Tsou, Rukai dan Proto Nuclear Austronesian. Proto Nuclear Austronesian menurut Ross adalah Kanakanavu dan Saaroa, Saisiyat dan Kulon-Pazih, Atayalik dengan dialek Atayal dan Seediq, Thao, Taokas, Favorlang-Babuza, Papora, Hoanya, Bunun, Paiwan, Basay-Trobiawan, Kavalan, Amis, Siraya, serta Malayo-Polynesian termasuk di dalamnya Yami. Percabangan tersebut hanya berbeda sedikit dengan apa yang diusulkan Robert Blust (1999), yang mengklasifikasikan bahasa Formosa menjadi sembilan subgrup. Seberapa valid penelitian Ross? Untuk membuktikan hal tersebut, bisa dilakukan dengan menguji uniparental markers dari suku Puyuma, Rukai dan Tsou, dan dibandingkan dengan penanda genetik di Indonesia, Pasifik dan Madagascar, kemudian perlu diuji juga keberadaan artefak di ketiga daerah tersebut, serta kita bisa membandingkan kosakata ketiga suku tersebut dengan kosakata dalam bahasa proto-Malayo-Polynesia.

Rogers Blench (2014), menemukan bahwa migrasi paralel dari China daratan menuju bagian barat Taiwan, dan migrasi dari kepulauan sebelah selatan Tawain (Filipina, dan/atau Borneo) akhirnya melahirkan populasi yang kemudian membentuk populasi Taiwan saat ini. Pertemuan bahasa dan budaya kedua populasi migran tersebut akhirnya melahirkan bahasa dan budaya baru, yang secara keseluruhan disebut bahasa dan budaya Austronesia (perpaduan antara Formosan dan Malayo-Polynesia). Hal ini ditengarai oleh adanya perbedaan signifikan budaya suku Ami, di bagian timur Taiwan, dengan budaya yang dibawa populasi migran dari China, yang menghuni bagian barat laut Taiwan.

Blust pernah mendemonstrasikan perbandingan kata tunggal yang bisa dipakai untuk mengungkap masa lalu. Blust menggunakan kata-kata yang merepresentasikan binatang marsupial untuk menentukan kapan penutur Austronesia menyeberangi Wallacea, melalui kata-kata seperti ‘buaya’ dan ‘trenggiling’ sehingga bisa memetakan sebaran binatang tersebut sekitar 3000-5000 tahun yang lalu, lalu kata ‘angin topan’ yang menunjukkan tidak hanya berasal dari Chamorro di sebelah utara Filipina, tapi juga menjelaskan peristiwa besar dalam mengangkat bahasa-bahasa Filipina lainnya, kemudian mencoba mengungkap perbedaan mendasar antara proto-Austronesia dan proto-Malayo-Polynesia berdasarkan pengucapan angka ‘sembilan’.

Bagaimana membedakan kata ‘sembilan’ dari Proto Austronesia dan proto-Malayo-Polynesia?

Kanakanavusi:ya

Saaroa – kusia, usia, siwá

Saisiat – ‘äʔʔ, xasebsupat, ææʔʔ, Lææʔʔ

Kulon-Pazeh – xasəb-i-səpát, hasubisupat, hasuvesupat, xasə́bisupát

Atayal – mamaqisuʔ, qisuʔ, qeruʔ

Seediq – məŋáriʔ

Thao – taná:ɵuʔ, tamaso

Taokas – tanāso, tanasō, tanaso, tanasu, tanásu, tana, mahaipat, taisu

Favorlang-Babuza – naitoo, nataxaxoan, tannacho

Papora – mesiya, misiea, mesi, sia, sia:, sya, sigia, Shiyā

Hoanya – a-sia, tari

Bunun – sívaʔ, siva, sivà, sivaʔ, sivaʔ, sivaʔ, sivaʔ

Paiwan – sivaʔ, siva

Basay-Trobiawan – siwa

Kavalan – siwáʔ, ʔusiwáʔ, siwa

Amis – siwa, siwaʔ

Siraya – matauda, kuda, mattouda

Proto Malayo – *əsaʔ ambil-an, *(ə)saʔ alap-an

Puyuma – ‘iwáʔ, iwa, siva, *iwa, siwa, iwa

Tsou – sio, siyo, chuga

Rukai – baŋát’, bangato, bangatu, *baŋatə, baŋatə, vŋatɨ, vaŋatə

PMP – *siwa

Pengaruh penelitian Ross tersebut menyebabkan banyak peneliti genetika mengalami bias, dengan mencoba mencari bukti tambahan genetik untuk mendukung teori Out of Taiwan, seperti pendapat Bellwood (1997) dan Hung et al (2011). Puncaknya, sebaran penutur Austronesia di Melanesia ke seluruh penjuru Pasifik dalam 3000 tahun terakhir dipaparkan oleh Bellwood (1997) dan Spriggs (2003, 2007). Dalam praktiknya, budaya Neolitik di kepulauan Asia Tenggara (ISEA) ditandai dengan munculnya tembikar, artefak dari cangkang dan ketrampilan membuat pakaian dari kain atau dari dedaunan khususnya murbai, serta peran dominan dari padi/beras dan produk pertanian lainnya dalam kehidupan mereka sehari-hari.

Teori out of Taiwan mendominasi model ekspansi Austronesia selama 30 tahun, meskipun mendapat banyak sanggahan dari berbagai disiplin ilmu. Karena bahasa menyebar secara horisontal melalui interaksi sosial kemasyarakatan saat itu, maka asal-usul bahasa Austronesia dari Taiwan tidak serta merta menjadikannya sebagai model pembauran eksklusif di Taiwan. Skenario yang lebih rinci muncul dari ISEA, dimana pergeseran bahasa di bagian pesisir, dan transfer bahasa berperan besar, seperti yang diungkapkan Donohue dan Denham (2010, 2015). Hal ini membuka jalan untuk memodifikasi model Out of Taiwan tanpa berasumsi terjadi migrasi populasi besar-besaran atau terjadi pergantian populasi, atau asumsi bahwa kultur bertani padi adalah faktor utama pemicu persebaran bahasa Austronesia, seperti yang diungkapkan Diamond dan Bellwood (2003), Oppenheimer (2004), dan Spriggs (2011).

Sundaland 14200 tahun yang lalu

Sundaland 14000 t.y.l., permukaan air laut -70m

Faktor utama yang mestinya diperhatikan adalah mobilitas manusia saat itu lebih disebabkan perubahan geografi di Asia Tenggara era Pleistocene Akhir, akibat dari naiknya permukaan air laut. Yang mengalami terdampak Jaman Es (LGM) pertama kali pastinya kepulauan di Filipina, pesisir yang menghubungkan Borneo dan semenajung Indochina serta Sumatra dan semenanjung Melayu. Yang terakhir terdampak Jaman Es adalah kepulauan di selat Karimata dan Laut Jawa. Sundaland mengalami perubahan geografis sekitar 15000-13000 tahun yang lalu, kemudian 11500 sampai 10000 tahun yang lalu, serta 8000-7000 tahun yang lalu memisahkan Borneo, Sumatra dan Jawa. Model alternatif dari Out of Taiwan berargumen bahwa perubahan drastis Sundaland tersebut lebih nyata dampaknya terhadap struktur genetik populasi di Sundaland, dibandingkan migrasi dari Taiwan yang terjadi di kemudian hari, setidaknya 3000 tahun kemudian. Model ini mencoba menguraikan struktur populasi di ISEA dari perspektif genetika, namun kurang berhasil dalam mengakomodasi data dari disiplin bahasa, seperti yang dipaparkan Barker dan Richards (2013). Mereka membantah adanya kolonisasi dari populasi pendatang dan akulturasi dengan populasi lokal.

Dari sisi genetika, banyak kontradiksi dihasilkan oleh banyak penelitian beberapa tahun ke belakang, saling bantah antara yang mengusulkan ekspansi Neolitik, dan sebaran dari Taiwan baik kecil maupun secara besar-besaran. Model kolonisasi dua tingkatan (ekspansi Pleistocene, dan out of Taiwan di pertengahan Holocene) menjadi pusat kajian berbagai penelitian tersebut. Sehingga variasi genetik sering disimpulkan antara autochthonous (genetik gelombang awal, Melanesia), atau introgresi berikutnya oleh populasi yang berasal dari Asia, yang dikenal dengan bangsa Austronesia. Sinyal dari Asia pada garis maternal (mtDNA) ditentukan oleh Polynesian motif (PM), yang mencapai frekuensi 100% di Pasifik (Polynesia: Selandia Baru dan Rapanui). Pasangan Polynesian motif di Polynesia dan Selandia Baru adalah NRY dengan mutasi RPS4Y, yaitu garis keturunan C2a-M208.

Kemudian, Soares et al. (2011) mencoba mengestimasi umur PM dan leluhurnya di sekitar Melanesia, mendapati angka 6000-10000 tahun. Meskipun skenario bahwa PM berasal dari MSEA masih mungkin, dalam hal ini terkait leluhur PM, B4a1a, sekitar 10000-20000 tahun yang lalu, pada saat sampai di Melanesia PM bisa jadi sudah terbentuk. Atau, sebelum memasuki Melanesia PM sudah terbentuk di Wallacea!

Apakah pasangan PM dan NRY dengan mutasi RPS4Y terdeteksi di Wallacea? Jawabannya, sangat banyak dan merata!

Bukti ini membantah bahwa PM (B4a1a1a) berasal dari Taiwan, sehingga model out of Taiwan tidak mungkin melibatkan migrasi PM pada pertengahan Neolitik. Hal serupa terjadi pada NRY seperti dipaparkan Capelli et al. (2001) dan Kayser et al. (2000). Namun, untuk kasus di ISEA bertolak belakang dengan ekspansi demik out of Taiwan, bahkan lebih rumit dari model ekspansi dua tingkatan. Setidaknya itulah yang dipaparkan Hill et al. (2007), Karafet et al. (2010), Trejaut et al. (2014) dan Tumonggor et al. (2013) berdasarkan analisis genetika populasi secara masif. Mereka sepakat bahwa naiknya permukaan air laut di ISEA membentuk struktur genetik populasi di wilayah terdampak, dengan sebaran sebagian besar berasal dari MSEA (di dalamnya mtDNA haplogroup B4a1a), dan dari ISEA (termasuk mtDNA haplogroup E). Untuk mtDNA E, lokasi asal diduga berada di antara Borneo, kepulauan Sulu tanah asal suku Bajau, dan Sulawesi. Untuk memastikannya, kita harus meneliti struktur genetik dan bahasa suku Bajau, serta tradisi budayanya, kemudian dibandingkan dengan populasi keturunan mtDNA E di Pasifik.

NRY suku Bajau

NRY suku Bajau

mtDNA suku Bajau

mtDNA suku Bajau

Uniparental markers dari suku Bajau sangat beragam, namun ada beberapa sinyal dari MSEA di sana, seperti M7c1a4a, M7b1a2, B4c1b, B5a. Untuk NRY, O-M119, O-M122, dan O-P201* serta O7 bisa jadi migran Neolitik. Selebihnya adalah populasi pribumi Sundaland dan keturunan pendatang jaman sejarah dari India atau Arab.

Data genome juga membantah model out of Taiwan, namun dengan sedikit catatan. Ketika proyek HUGO Pan-Asia SNP Consortium dikerjakan, peneliti Abdulla memaparkan bahwa keragaman genetik populasi aborigin Taiwan masih berada di bawah keragaman genetik populasi di kepulauan Asia Tenggara, sehingga bisa disimpulkan bahwa arah migrasi adalah dari kepulauan Asia Tenggara ke Taiwan. Hal ini sesuai dengan sebaran mtDNA haplogroup E, yang menyebar di kepulauan Asia Tenggara pada periode paska-glasial dan mencapai Taiwan 8000 tahun terakhir (Soares et al. 2008). Ketika manusia Liangdao dari lepas pantai Fujian ditemukan dan diuji, umurnya sesuai dengan peristiwa tersebut ~8200 tahun. Manusia Liangdao bisa jadi bagian dari migrasi paska-glasial, mengingat mtDNA haplogroup E mengalami divergensi di bagian timur laut Sundaland, sekitar Borneo, kepulauan Sulu dan Sulawesi.

Apa yang dilakukan Soares dan para koleganya adalah mencoba menyusun sebuah model berdasarkan founder effect terhadap mtDNA dan NRY populasi penutur Austronesia (lihat gambar di awal tulisan ini). Analisis founder mengestimasi waktu sebaran dan menghitung kontribusi masing-masing migrasi terhadap populasi manusia saat ini. Kandidat yang diduga marker out of Taiwan adalah mtDNA M7c3c, terdeteksi cukup banyak pada populasi aborigin Taiwan dan Filipina, namun sedikit di ISEA dan Pasifik bagian barat, sesuai dengan model yang dibangun Soares et al. Sedangkan kandidat lain, mtDNA E dan B4a1a, gagal memenuhi model tersebut. Artinya, memang mtDNA E dan B4a1a tidak migrasi dari Taiwan pada pertangahan Holocene.

Soares kemudian mencoba menganalisis variasi mtDNA dan NRY berdasarkan struktur autosomal genome populasi Asia Tenggara. Hasilnya, bahwa sebaran red-slipped pottery pada pertengahan Holocene dan bahasa Austronesia memang bersamaan dengan para pelaut dengan uniparental markers dari Taiwan (ini hanya terjadi antara suku Yami dan Batan), namun setelah dari Filipina mekanisme yang terjadi adalah proses akulturasi. Bahkan, sebelum itu, sebaran Neolitik dari MSEA, dengan tembikar khasnya (paddle-impressed), dan kemungkinan juga bahasa Austronesia, lebih memiliki dampak secara genetik lebih besar pada populasi di ISEA, utamanya bagian selatan.

Analisis founder garis paternal

Garis paternal yang dianalisis adalah S-M230, O3a-M324, O1a2-M50 (yang diduga kuat sebagai founder out of Taiwan), serta C-M38 dan C-M208 (yang menjadi marker pendamping Polynesian motif di Pasifik). SNP penanda NRY tersebut dipakai untuk melihat lebih dalam struktur NRY dan sebarannya, berdasarkan data masa lalu yang kadang tidak jelas posisi NRY ada di mana.

Soares mencoba mengkalibrasi ulang marker yang ada, dan menghasilkan bahwa C-M208 memiliki tiga percabangan, dua di Madang, bagian timur PNG, dan Vanuatu, ketiga hanya ada di Pasifik, dari Fiji sampai French Polynesia (kecuali Vanuatu). Perkiraan tersebut sedikit berbeda dengan hasil penelitian terdahulu, yang menyatakan bahwa C-M208 terbentuk sebelum memasuki Pasifik bagian barat. Lebih tepatnya di area Wallacea mendekati Papua. Sehingga kita masih menjumpai C-M208 pada suku Dani dan Lani, di Lembah Baliem, serta di Wallacea (seperti di pulau Timor: populasi Kamanasa, dan Tialai. Serta leluhur C-M208 terdeteksi di hampir seluruh populasi di pulau Timor, Flores, Lembata, Pantar, Sumba, Sulwesi, Alor, Maluku). NRY C-P355, kerabat C-M208, terdeteksi merata di Wallacea. Sedangkan C-P343, garis keturunan C-RPS4Y hanya ada di Timor, Flores, Lembata dan Pantar. Total NRY dengan mutasi RPS4Y di pulau Timor bagian NTT adalah 25%.

Ekspansi marker C-M208 ke Pasifik menurut data arkeologi dari situs Lapita di Vanuatu setidaknya 3300 tyl, sementara di bagian barat Polynesia, Tonga dan Samoa, setidaknya mulai dihuni 2900 tyl. Soares tidak mendeteksi keberadaan C-M208 di Vanuatu, sehingga umur 3300 tahun dipakai sebagai umur C-M208 di Pasifik, utamanya ketika sampai di Fiji. Namun, Delfin (2012) menemukan mutasi RPS4Y, M38, M208 dan P33 di populasi Fiji. Sebelumnya C2a1-P33 hanya ditemukan di Polynesia, sehingga diasumsikan berasal dari Polynesia (Cox et al. 2007), namun untuk kasus Fiji, umurnya diestimasi ~4300 tahun, yang terlalu tua jika berasal dari Polynesia, dan terlalu tua untuk dibandingkan dengan Vanuatu. Sehingga skenario paling mungkin adalah, C2a1-P33 bisa jadi memang sudah terbentuk di Fiji, sebelum menyebar lebih jauh di Polynesia.

Umur C-P343 di Wallacea menurut Tumonggor et al adalah 16,000 tyl (6,500 – 36,550), sedangkan umur C-P355 adalah 13,600 tyl (5,600 – 30,200). Tumonggor menempatkan C-RPS4Y 41,650 tyl (17,850 – 92,100), kita bisa ambil margin atas 92100 t.y.l.

Dari penelitian Delfin (2012) kita bisa tahu marker M208 bergerak bersama marker M3-P117, sehingga kita bisa menelusuri pergerakan mtDNA yang selalu bersama M3-P117 di Pasifik.

Dalam model Soares, yang juga meneliti sebaran mtDNA, setidaknya mendeteksi migrasi pada 500 tahun yang lalu, 4500 tahun yang lalu (Neolitik) dan 8000 tahun yang lalu (migrasi paska-glasiasi) hanya berbeda pada migrasi yang lebih dulu (20000 tahun, dan bukan 50000 tahun). Soares menempatkan migrasi 20000 tyl sebagai puncak migrasi, dan tetap menempatkan 50000 tahun sebagai migrasi awal.

Untuk menelusuri sumber genetik populasi ISEA selama kurun waktu tertentu, Soares mencoba analisis founder garis maternal dan paternal. Analisis ini bertujuan mengevaluasi keragaman kelompok garis keturunan yang ada di sebuah wilayah geografi tertentu, dengan asumsi populasi migran berasal dari MSEA/China selatan.

Garis maternal terdapat dua founder, dengan puncak migrasi terjadi pada 4600-4800 tahun yang lalu, dan 8000-10000 tahun yang lalu. Dengan asumsi populasi awal berumur 55000 tahun. Soares menempatkan macrohaplogroup M di MSEA pada umur 55000 tahun, namun bisa jadi lebih dari 70000 tahun, berdasarkan subhaplogroup suku aborigin Kamboja (Zheng et al. 2014). Sebagian basal macrohaplogroup M ditunjukkan oleh gambar berikut:

Gelombang Kedua

Gelombang Kedua

Untuk garis paternal, puncak migrasi terjadi pada 4000-5000 tahun yang lalu, dan 8000 tahun yang lalu. Dalam model founder analisis kedua, terdapat ekstra migrasi yang terjadi puncaknya pada 10000-11000 tahun yang lalu. Sinyal migrasi ini terjadi pada saat banjir kedua Younger Dryas terjadi. Populasi yang mengalami peristiwa tersebut terdeteksi dalam model Soares merupakan populasi dengan NRY haplogroup O1a dan O3a. Rupanya sesuai dengan sebaran mtDNA E dan B4a1.

NRY haplogroup K terdeteksi sebagai populasi tertua, mungkin karena NRY K-M526 memang mengalami evolusi di Sundaland, dan subclade dari K dan K* yang sangat tinggi frekuensinya di populasi Sahul, termasuk suku aborigin Australia berdasarkan temuan Hudjasov et al. (2007).

sebaran Y-DNA K2b1

sebaran Y-DNA K2b1

Ketika dilakukan pemisahan berdasarkan model migrasi dan didukung data arkeologi dan paleoklimatologi, ditemukan migrasi mtDNA berlangsung 4500 tyl, 8000 tyl dan 50000 tyl, sesuai dengan imigrasi Neolitik, ekspansi paska-glasiasi, dan awal pendudukan Sundaland era Pleistocene. Terakhir, migrasi pada jaman sejarah sekitar 500 tahun yang lalu. Untuk variasi NRY, model migrasi awal dimulai 20.000 tyl, puncaknya 4000-5000 tyl dan 8000-10000 tyl untuk garis paternal dan maternal.

Koalesensi mtDNA pada awal pendudukan Pleistocene sekitar 10-20% mtDNA populasi ISEA saat ini. Garis keturunan dari prasejarah Sundaland masih tersebar di ISEA dan MSEA, yang baru terpisah satu sama lain sekitar 8000 tyl. Dalam kasus ini, MSEA diasumsikan sebagai sumber populasi, sehingga analisis founder hanya berlaku untuk ISEA. Model ini tidak mempertimbangkan migrasi balik garis keturunan Sundaland dari ISEA ke MSEA.

Dalam analisis mtDNA, garis keturunan populasi ISEA merupakan keturunan langsung mtDNA M, N, R dan kemungkinan F3. Meskipun Ko et al. (2014) berargumen bahwa mtDNA E berasal dari Taiwan, Soares et al. (2008) masih berpendapat mtDNA berasal dari Sundaland, khususnya bagian timur laut. Pada masa prasejarah Sundaland, garis paternal kurang begitu memberikan pencerahan karena terjadi saturasi, namun haplogroup K-M526 dan C masih menjadi kandidat utama garis paternal di prasejarah Sundaland. Jumlahnya masih di atas 30% NRY populasi ISEA saat ini.

Migrasi yang terjadi 8000 tyl berkontribusi sebagian besar garis keturunan yang saat ini menghuni ISEA dengan frekuensi 40-50% baik garis paternal maupun maternal. Dalam proses migrasi ini, meliputi mereka yang menuju ISEA pada saat permukaan air laut naik ~14000-8000 tyl. Migrasi tersebut termasuk sebaran mtDNA B4a1a (Soares et al. 2011), mtDNA E (Soares et al. 2008), F1a*, dan subclade macrohaplogroup M yang ada di ISEA dan MSEA, dengan kontribusi terbesar dari B4a1a dan E.

Dalam variasi NRY, migrasi ini meliputi O2a1-M95 dan O3-M122 dan subclade O1a-M119, sesuai dengan penelitian Karafet et al. (2010) bahwa O1a* menuju ISEA sebelum jaman Neolitik. Namun perlu diperhatikan juga, Trejaut et al. (2014) mengungkap bahwa O2 dan O3 secara frekuensi menurun dari ISEA ke Taiwan, bertolak belakang dengan model migrasi out of Taiwan. Hal ini karena O2a1 merupakan marker dari Austro-asiatik dari MSEA, bukan dari Taiwan. Dan O3 adalah marker dari China selatan, bukan Taiwan. Sebelumnya, Karafet et al. (2010) juga menemukan bahwa O3, O2a1 dan O1a* menuju ISEA dari MSEA sebelum jaman Neolitik. Kontribusi migrasi jaman Neolitik, 4000-5000 tyl, sekitar 25-35% menurut model Soares. Namun B4b yang muncul pada jaman Neolitik menurut model pertama, terdeteksi merupakan bagian dari paska-glasiasi pada model kedua.

Kita perlu meneliti lebih jauh tentang B4b, F, M7, dan Y. B4b dan B6 terdeteksi di Temuan dan B4c di Seletar. Satu mutasi yang memisahkan B2 Indian Amerika dan B4b: 9950C. B4b sangat tinggi di Bunun dan Hainan. B4b1 sangat tinggi di empat Negrito di Filipina, termasuk Aeta dan Agta. Karena itu, B4b1 disimpulkan datang ke Filipina sebelum ekspansi Austronesia 4-5 ribu tyl. Haplotype B4b di Taiwan, Atayal, Saisiat, dan Bunun, sesuai dengan haplotype dari China Han. Keduanya memiliki kekerabatan leluhur-keturunan.

Model migrasi sebelumnya, periode Neolitik didominasi oleh sebaran penutur pra-Austronesia/Austronesia dari China selatan/Taiwan (Bellwood 1997), namun, tidak semua founder Neolitik mencerminkan sebaran out of Taiwan. Sebagian besar mtDNA founder Neolitik dalam kelompok B5a1 dan F1a1a (10% dari 25-35% garis keturunan Neolitik yang ada) berasal dari MSEA, dan absen atau jarang terdeteksi di Taiwan dan Filipina.

Soares menyimpulkan sebagian immigrasi Neolitik dari MSEA ke ISEA pada pertengahan Holocene berdasarkan sebaran tembikar bermotif keranjang dan ukiran paddle-impressed yang marak muncul di MSEA, mungkin bersamaan dengan tembikar tanah liat khas red-slipped di Taiwan, yang sangat mungkin bagian dari penutur Austroasiatik. Dengan kata lain, B5a1 dan F1a1a merupakan penutur Austroasiatik.

Kandidat penanda genetik maternal dari Taiwan menurut Soares adalah: M7c3c, Y2, F1a4a, B4c1c dan B4b. Namun B4b merupakan imigran dari China selatan/Hainan, dan hanya mendiami pesisir barat laut dan tengah Taiwan, seperti Atayal,Saisiat dan Bunun. Namun semua founder yang ada di Taiwan berasal dari China daratan, dan dalam populasi penutur Austronesia, jumlah mereka secara umum sangat tinggi, utamanya di Taiwan dan Filipina (jumlahnya sekitar 20%). Dengan kata lain, tembikar red-slipped ini dibawa oleh M7c3c, Y2, F1a4a, B4c1c dan B4b.

Apakah diantara mereka sampai di Madagascar atau Pasifik? Kita lihat nanti.

Indonesia, Taiwan, dan Filipina memiliki empat mtDNA haplogroup yang sama (E1a1a, M7b3, M7c3c, dan Y2), yang awalnya dianggap sebagai populasi yang migrasi dari Taiwan sekitar pertengahan Holocene. Dari keempat haplogroup tersebut, setidaknya populasi Indonesia dan Taiwan sharing masing-masing satu haplotype, dan haplotype tersebut sama-sama dalam posisi ancestral (artinya yang satu bukan keturunan/leluhur yang lain, melainkan keduanya kerabat yang terpisah sejak lama). Dan lagi, berdasarkan umurnya, adalah tidak mungkin sebaran berasal dari Taiwan, karena populasi pendahulu lebih dulu ada di kepulauan Nusantara. Namun, dari penanda genetik paternal, Y-chromosome, leluhur populasi Austronesia di Taiwan dan Indonesia bagian barat terpisah ketika mereka masih di sekitar Teluk Tonkin. Yang paling mungkin adalah, bahwa terjadi sebaran populasi menuju kepulauan Nusantara selama era Holocene.

Dari garis paternal, kontribusi imigran Neolitik lebih sedikit (15-20%), namun karena MSEA tidak terepresentasikan, semua founder Neolitik ini diasumsikan berasal dari Taiwan, seperti O1a-M119 dan semua O1a2-M50, seakan mengkonfirmasi temuan Karafet et al. (2010) dan Trejaut et al. (2014). Porsi O3a (~10%) juga bagian dari imigran tersebut.

Mari kita uji… lagi.

O1a2-M50 dan O2a1-M95/M88 terdeteksi secara terpisah di empat kelompok berbeda: Madagascar, kepulauan Solomon, Bunun Taiwan dan Indonesia bagian Barat. Karena O1a2-M50 diasumsikan dari Taiwan, maka otomatis O2a1-M95/M88 mengikuti jalur migrasi yang sama. Namun karena mempertimbangkan langkanya O2a1-M95/M88 di Filipina, maka sangat mungkin O1a2-M50 dan O2a1-M95/M88 menuju Indonesia melalui jalur terpisah. M50 melalui jalur utara, dan M95/M88 melalui jalur selatan, dalam hal ini Borneo dan Sumatra. Migrasi lain, O3a2c-P164, menuju ke timur sampai di kepulauan Solomon, dan ke barat sampai Madagascar. Migrasi ini sangat mungkin ditemani oleh mtDNA F3b dan M7c3c, dan bersamaan dengan munculnya Malagasy motif B4a1a1a (dengan mutasi pada np 1473 dan 3423).

Trejaut menemukan bahwa Madagascar dan kepulauan Solomon sama-sama memiliki garis leluhur paternal dari Indonesia bagian barat, atau bagian selatan semenanjung Indochina, dengan haplogroup O1a2-M50 dari Indonesia bagian barat, dan O2a1-M95/M88 dari Indochina.

O1a2-M50 terdeteksi 10-20% di Borneo, 4% di Sulawesi, 14% di Taiwan, dan 3-12% di Filipina. Menurut Msaidie et al. (2011) O1a2-M50, M7c3c, dan F3b terkait dengan kolonisasi maritim di ISEA. Madagascar dan Indonesia sama-sama memiliki mtDNA B4a1a, B4a1a1, E1a1a, F3b, M7c1a4a, M32c, dan Q1. Dua terakhir sangat mungkin berasal dari Orang laut Indonesia, berdasarkan penelitian P. Kusuma et al. (2015). Menurutnya, Malagasy motif lebih berbagi haplotype dengan populasi dari Indonesia timur dibandingkan Indonesia barat. Ditambah dengan kenyataan bahwa suku Ma’anyan yang diduga sumber populasi Madagascar, tidak terdeteksi E1a1, M7c3c, dan B4a1a1. Sehingga, kandidat utama migran ke Madagascar adalah populasi dari Wallacea, seperti Bugis, Sumba dan Maluku utara. mtDNA M32c di Madagascar, dulunya dikenal dengan M46, populasi yang umurnya sangat tua di Sundaland, setidaknya menurut umur molekuler sekitar 62700 tahun. Populasi ini masih terdeteksi di Jawa, Sumatra, Sulawesi, Borneo, Bali, Melayu bahkan sampai Alor dan Maluku. M32c berkerabat dekat dengan M32a dan M32b di Andaman, serta minoritas orang laut Moken di kepulauan sebelah selatan Myanmar.

Jadi, marker paternal Madagascar berasal dari Indonesia bagian barat: Sumatra, Borneo dan Jawa; sedangkan marker maternal lebih percampuran antara Sulawesi selatan (Bugis) dan timur (Bajau), Maluku Utara, dan Nusa Tenggara. Kaitan Bajau dengan Borneo adalah bahasa Sama-Bajau yang membentuk kelompok yang sama dengan bahasa Barito dari Kalimantan Selatan.

Menurut analisis autosomal, populasi prasejarah Sundaland (komponen Negrito/AustraloMelanesia) mencapai frekuensi maksimum di Borneo, 80%, makin menurun frekuensinya ke arah utara, sedangkan komponen dari Asia Timur/China daratan mencapai 5-30%, sesuai dengan migrasi jaman Neolitik dari China ke Asia Tenggara.

Gambar berikut memetakan komponen populasi berdasarkan asalnya. Patut dicatat, bahwa yang dimaksud dengan marker Austronesia seharusnya adalah Southeast Asia 1, karena mencapai maksimum di populasi Ami dan Atayal. Sedangkan Southeast Asian 2 adalah proto-Melayu.

Deng et al. 2015

Deng et al. 2015

Garis keturunan dari Asia Selatan terdeteksi sangat rendah di Semenanjung Melayu dan Sumatra, sesuai dengan fakta migrasi jaman sejarah. Komponen Australo-Melanesia mendominasi populasi Indonesia bagian timur, Wallacea dan Papua. Dua komponen minor asli Indonesia barat, Sundaland juga terdeteksi, dengan komponen proto Melayu terdeteksi sangat rendah. Satu komponen penting, penutur Austronesia yang jumlahnya sangat tinggi di ISEA, mencapai 60-70% di Taiwan, puncaknya berada di Filipina, Sumatra dan Sulawesi (70-90%), namun absen di Asia Tenggara daratan. Mendukung hipotesis bahwa penutur Austronesia berasal dari ISEA.

Lipson et al. 2014

Lipson et al. 2014

Dari autosomal analisis juga terdeteksi sharing leluhur antara ISEA dan Taiwan yang muncul sebelum hipotesis sebaran Austronesia. Kalaupun kita mempertimbangkan adanya sinyal ekspansi Austronesia dari Taiwan dalam data genome, komponen yang umum terdeteksi di Taiwan, Filipina, Mentawai ini, bisa menjelaskan mengapa data mengindikasikan Taiwan sebagai sebuah cabang dari keragaman genetik ISEA.

Komposisi Mentawai bisa menjawab teka-teki marker penutur Austronesia. C-RPS4Y di Mentawai (13,5%) berpasangan dengan mtDNA M* dan M17a (dulunya dikenal dengan M45, 13,5%), keduanya merupakan populasi prasejarah Sundaland, berumur minimal 45000 tahun. Sedangkan penutur Austronesia di Mentawai, garis paternal NRY: O-119, O-M110 dan O-P203; garis maternal mtDNA M7c3c, Y2, B5b, R, E1b, dan D5. Kita bisa uji semua populasi di Indonesia, bahwasanya NRY C akan berpasangan dengan basal mtDNA M. Sebagian NRY K-M526 juga akan berpasangan dengan mtDNA M, namun sebagian lain akan mengikuti pergerakan subclade dari mtDNA N.

Dari analisis autosomal, mutasi RPS4Y dan PK4 sangat tinggi terdeteksi di MSEA dan populasi di barat daya China, 40% di Indonesia, namun absen di Filipina dan Taiwan. mtDNA Neolitik dari MSEA terdeteksi 30% di Indonesia, jarang ada di Filipina dan Taiwan. Data arkeologi mendukung analisis ini, tembikar motif keranjang di Serawak berumur 4500 tahun, sangat terinspirasi dari migran awal Neolitik dari MSEA ke bagian barat Indonesia, utamanya Borneo.

Komponen dari China selatan terdeteksi di Taiwan 25-30%, di Filipina 20-30%, dan Indonesia/Malaysia 1-10%, menurun dalam penutur Austronesia dari Taiwan ke Indonesia. Kandidat penanda genetik maternal dari out of Taiwan terdeteksi 35% di Taiwan dan Filipina, absen di Borneo, Jawa dan Indonesia Timur. Hanya Batak Toba terdeteksi marker tersebut.

Kesimpulan dari analisis autosomal genome, migrasi minor dari MSEA ke ISEA sebelum Neolitik, yang memiliki dampak cukup kuat pada demografi Filipina, namun sangat kecil di kepulauan Indonesia. Hanya M7b1d3 yang terbatas di Taiwan. Semua M7b dari China selatan, absen di Indonesia. M7c3 satu-satunya yang berasal dari China Selatan, yang migrasi ke Taiwan dan ISEA. M7c3c berumur ~5000 tahun, terbatas hanya penutur Austronesia (di Taiwan maupun ISEA). M7c3c2 di Pasifik: Mikronesia dan hanya sampai kepulauan Solomon berumur ~3000 tahun. Dan tidak sampai menuju Polynesia. Hal ini mengindikasikan bahwa Polynesian motif, tidak bergerak bersama M7c3c, sebagai populasi penentu penutur Malayo-Polynesian, B4a1a1a tidak termasuk bagian dari migran Taiwan. Namun apakah M7c3c marker penutur Austronesia? Karena M7c3 sangat mungkin berasal dari China Selatan menuju Indonesia melalui Semenanjung Melayu seperti yang kita temui di Semelai, dan banyak pekerja kontrak China dikirim ke Pasifik pada abad ke-19.

Satu faktor yang mendukung bahwa ekspansi M7c3c di ISEA terjadi baru-baru ini adalah terdeteksinya banyak variasi M7c3c tidak terdeteksi di antara ketiga wilayah tersebut di atas (MSEA, ISEA, Oceania), atau di setiap percabangan yang ada mengindikasikan terjadi migrasi berikutnya. Frekuensi sebaran M7c3c yang lebih tinggi di Taiwan dan Filipina dibandingkan dengan di Indonesia tidak cukup untuk menentukan daerah asal M7c3c. Frekuensi dan keragaman tertinggi M7c3c di Filipina juga bisa menunjukkan aliran gen dua arah M7c3c dari utara dan selatan ke Filipina, dari sebuah lokasi di MSEA (China selatan), yang kini telah kehilangan M7c3c dikarenakan genetic drift adalah skenario yang sangat mungkin terjadi (Trejaut 2011).

Soares mencoba membandingkan pola berbeda ini dengan pola sebaran mtDNA B4a1a dan E, yang keduanya terbatas di populasi penutur Austronesia ISEA. Soares menemukan tidak ada korelasi secara langsung antara penutur Austronesia dengan China Selatan. Kemudian mengusulkan hipotesa:

  1. Jika penanda genetik dibawa ke Taiwan oleh petani dari China Selatan sekitar 6000-8000 tyl, waktu dispersal seharusnya ditandai dengan umur clade leluhur yang ada di China Selatan sebagai batas atas, dan subclade Austronesia kepulauan sebagai batas bawah
  2. Umur subclade Austronesia kepulauan seharusnya setelah kedatangan petani China ~5500 tyl, namun sebelum migrasi out of Taiwan ~4500 tahun.
  3. Umur founder di ISEA untuk subclade tersebut seharusnya 4500 tahun, bersamaan dengan sebaran out of Taiwan
  4. Umur founder dari Taiwan/Filipina sampai ISEA seharusnya lebih muda dari waktu migrasi out of Taiwan, ~4000 tahun
  5. Ekspansi clade di Taiwan seharusnya terjadi sebelum ekspansi di ISEA.

Namun yang terjadi,

  1. B4a1a mulai muncul di populasi penutur Austronesia antara 14700 sampai 9900 tyl. mtDNA E muncul antara 39200 sampai 24000 tyl. Dan M7c3c antara 11800 sampai 5200 tyl. Jadi hanya M7c3c yang sesuai dengan rentang waktu model out of Taiwan. B4a1a sangat tidak mungkin menjadi marker penutur Austronesia dari Taiwan.
  2. M7c3c berumur 5200 tahun, sesuai dengan model. B4a1a berumur 9900 dan E 24000 tahun, keduanya berasal dari lokasi lain selain Taiwan, sebagai populasi penutur Austronesia.
  3. Rata-rata umur founder M7c3c dari Taiwan ke ISEA 4400 tyl, sesuai dengan prediksi model out of Taiwan 4500 tyl. mtDNA E 8800 tyl dan B4a1a 7300 tyl, menunjukkan ekspansi paska-glasiasi.
  4. Umur founder M7c3c lebih muda sedikit jika Filipina dan Taiwan diikutsertakan, terkait naiknya permukaan air laut sampai 2 meter ~4200 tyl, kemungkinan besar migrasi terjadi saat itu di seluruh ISEA. mtDNA E 6400 tyl, dan B4a1a 8500 tyl, jika dibandingkan dengan estimasi umur founder di ISEA secara keseluruhan, mengindikasikan asumsi model founder out of Taiwan sangat tidak sesuai.
  5. Data dari Taiwan dan ISEA menunjukkan pola yang ekspansi sama, mulai dari ~10000 tyl, ekspansi kedua hanya terjadi di Taiwan 2000 tyl. mtDNA E berekspansi di ISEA sebelum menuju Taiwan, mulai 8000 tyl di ISEA dan 7000 tyl di Taiwan (Paska Liangdao 8200 tyl, dan hanya E1a). Dan, M7 pertama ekspansi di Taiwan 7500 tyl sampai puncaknya 5200 tyl, sementara di ISEA ekspansi mulai 5200 tyl sampai puncaknya 4000 tyl, sesuai dengan model Out of Taiwan

Jadi, mtDNA M7c3c sesuai dengan hipotesis yang diajukan Soares et al. (2016) sebagai marker model out of Taiwan, sementara mtDNA E dan B4a1a tidak. Meskipun Liangdao berumur 8200 tahun, dan hanya menurunkan E1a di Taiwan, tidak berarti E merupakan mtDNA dari China. Bisa jadi salah satu dari M9 di China menurunkan E. Mengingat akar dari haplogroup E hanya 7 mutasi dari root macrohaplogroup M, yang artinya panjang percabangan sampai sekarang setidaknya 20 mutasi, maka estimasi mtDNA E akan lebih dari 20000 tahun. Keragaman mtDNA E, baik E1 dan E2, masih lebih dalam di ISEA, utamanya bagian timur pesisir Sundaland. Ditambah, tidak terdeteksinya keragaman mtDNA E yang baru di Taiwan dibanding populasi ISEA, karena terisolasi dan mengalami drift. Periode 8000 tyl merupakan periode ekspansi paska-glasiasi mungkin sangat mencekam, dimana mana terjadi banjir, utamanya ISEA, dan pesisir MSEA, akan sangat masuk akal jika percabangan dimulai dari selatan, dimana banyak garis keturunan punah setelah periode paska-glasial. Namun yang pasti, mtDNA E berekspansi di ISEA sebelum periode Neolitik. Mungkin itu sebabnya, tak satupun mtDNA E di Pasifik adalah E1a, melainkan semua E1b atau E2.

Apa yang kita ketahui sekarang…

Model pendudukan ISEA yang diakibatkan perubahan iklim dan pergeseran populasi secara drastis pada periode paska-glasiasi cenderung mengesampingkan bukti bahasa bahwa Taiwan merupakan asal-usul bahasa Austronesia, seperti yang dikemukakan Donohue dan Denham (2010). Meskipun bahasa kadang tersebar melalui hubungan sosial kemasyarakatan, seperti melalui perdagangan, namun hal tersebut tidak terjadi dalam kasus sebaran bahasa Austronesia di ISEA secara menyeluruh, dalam konteks wilayah regional dan ekologi yang kompleks. Analisis genome mencoba menjawab permasalahan tersebut.

Penelitian terdahulu banyak menyimpulkan adanya kekerabatan leluhur antara populasi ISEA dan Taiwan sebelum periode Neolitik, baik garis maternal maupun paternal, juga terindikasi dari beberapa garis keturunan minor migrasi ke ISEA selama periode Neolitik. Dua migrasi minor tersebut terdeteksi melalui analisis genome oleh Soares et al., seperti yang diusulkan sebelumnya berdasarkan perbandingan tembikar dan analisis autosomal yang dilakukan Lipson et al. (2014) meskipun dalam skala kecil.

Migrasi Neolitik pertama, dari daratan Asia Tenggara, terungkap dalam sebaran mtDNA haplogroup B5a1 (di Indonesia terdeteksi pada populasi Timor, Sumba, Flores, Lembata, Maluku, Bali, Jawa, dan Filipina) dan F1a1a (di Timor, Sumba, Flores, Lembata, Sulawesi, Maluku, Bali, Jawa, Sumatra, Nias. Juga di Filipina dan proto Melayu), serta keberadaan komponen pribumi RPS4Y dan PK4 sejak awal, setidaknya terjadi pada 4500 tyl, menghuni sebagian besar wilayah Indonesia bagian barat/Borneo, meskipun sampai bagian timur Indonesia, utamanya Wallacea, bahkan mungkin sampai Papua pesisir. Sinyal ini juga terdeteksi oleh Lipson et al. (2014), meskipun mereka berargumen hal tersebut merupakan admixture dengan para petani Austronesia yang menyebar melalui pesisir MSEA, yang kemungkinannya kecil.

Populasi Dai, memiliki haplogroup B4a, F1a, M7b1, B5a, dan M7c, sedangkan penutur Austroasiatik mayoritas memiliki haplogroup F1a1, M7b1, B4a dan M7c. Sehingga skenario tersebut masih bisa dipertahankan dengan bukti genetik. Bisa disimpulkan populasi MSEA memiliki leluhur Neolitik yang sama dengan Taiwan, Indonesia dan Filipina untuk haplogroup B4a, F1a1, dan M7c mungkin sekitar periode pra-glasiasi. Trejaut et al. (2011) juga menyimpulkan bahwa B4a1a di ISEA merupakan keturunan dari B4a1 dari MSEA yang umurnya 29000 tahun. Lebih rinci, Trejaut menemukan, bahwa di suatu suatu wilayah di antara Borneo, bagian selatan Filipina, dan Sulawesi, salah satu populasi B4a1a mengakuisisi mutasi tunggal pada np 14022 sekitar 6000 tyl, yang kemudian disebut B4a1a1, proto-Polynesian motif. Jadi sangat tidak beralasan jika Polynesian motif migrasi dari Taiwan karena kita tidak akan menemukan mutasi pada np 14022 dan 16247 di Taiwan. Tidak lama kemudian, B4a1a1 mengalami mutasi pada np 16247, terdeteksi di Borneo dan Sulawesi, dan sekitar Papua. Dalam 3000 tahun sejak mutasi pada np 14022, pesisir utara Papua didatangi oleh mereka dengan Polynesian motif.

Pohon kekerabatan genetik haplogroup B4a1

Pohon kekerabatan genetik haplogroup B4a1

Selanjutnya, mtDNA F1a1a dijadikan kandidat populasi yang menyebar paska-glasiasi dan awal Neolitik oleh Catherine Hill (2007). Terdeteksi di China Selatan dan Indochina setidaknya 5000-10000 tyl, namun F1a1a di Indonesia menunjukkan pola yang berbeda. Beberapa kelompok etnis di Semenanjung Malaysia juga terdeteksi keberadaan F1a1a. Taiwan lebih terdeteksi F1a1d yang juga terdeteksi di MSEA, Vietnam Utara, dan Fujian. F1a1a dan F1a1d tidak terdeteksi di Filipina atau suku aborigin Taiwan di bagian utara. MSEA terindikasi sebagai lokasi asal F1a1 karena keragaman dan frekuensi yang tinggi, dan wilayah sekitarnya seperti Jepang dan IndoChina terdeteksi subclade F1a1. Trejaut dan Tabbada berpendapat bahwa F1a1d dan F1a1a meninggalkan MSEA 9000 tyl dan mengambil jalur berbeda menuju Taiwan dan Indonesia bagian barat.

Migrasi Neolitik kedua, ditandai oleh munculnya tembikar red-slipped pottery ~4000 tyl, yang berdampak cukup signifikan di Filipina, dimana bukti pertanian padi muncul lebih awal menurut data arkeologi. Di wilayah ISEA yang lain, seperti kepulauan Indonesia, dampak demografis tidak terlalu signifikan, dan kadang tidak dianggap. Soares mencatat imigran Neolitik kedua tersebut dalam founder analisis untuk garis maternal dan paternal tidak jauh berbeda, berkisar antara 15-20%, sekaligus membantah model sebelumnya bahwa migrasi didominasi oleh wanita. Garis keturunan mtDNA M7c3c sangat sesuai dengan sebaran marker out of Taiwan, namun tidak terjadi 4200 tyl.

Bagaimana dengan sebaran M7c3c di Pasifik?

Kepulauan Solomon menjadi wilayah kunci keberadaan mtDNA M7c3c, khususnya Tuvalu, Vella Lavella dan Ontong Java. Ontong Java juga satu-satunya wilayah di luar Polynesia yang terdeteksi keberadaan garis keturunan M7c3c. Absennya B4-16261 di Ontong Java sepertinya mencerminkan tidak adanya kebersamaan antara pergerakan M7c3c dengan mtDNA B4, bahkan mungkin juga mtDNA E. Sehingga patut diduga, M7c3c merupakan peristiwa migrasi yang berbeda, bukan termasuk ekspansi Austronesia. Mungkinkah M7c3c datang dari Indonesia atau kepulauan Asia Tenggara lainnya? Atau mungkin dari Mikronesia, mengingat catatan sejarah tentang kedua wilayah. Jawaban paling mungkin adalah tenaga kerja kontrak dari Taiwan dan China/Vietnam di Pasifik sejak akhir abad ke-19. Tenaga kerja kontrak, huagong, dikirim ke kepulauan Pasifik untuk bekerja di perkebunan, pertambangan, dan sebagian dari mereka sempat tinggal dan menikah dengan wanita lokal.

Satu contoh, seorang dari Tuvalu dengan uniparental markers M7c3c dan O1a2-M110. Tuvalu awalnya dikenal dengan kepulauan Ellice, penduduk aslinya Polynesia yang datang dari Samoa. Budaya Tuvalu memiliki banyak kemiripan dengan budaya Samoa, Tonga dan kepulauan Tokelau. Hal ini tercermin dari kemiripan penanda genetik populasi di ketiga wilayah tersebut (NRY C2-M38 dan keturunannya C2a-M208, C2a1-P33, K3-P79). Sedangkan NRY dari Asia, O3a*-M324 beserta keturunannya, sangat mungkin adalah para huagong di akhir abad ke-19. Funafuti sebagai pulau utama di Polynesia tengah, setengah populasinya adalah huagong. Jika populasi Funafuti saat ini 2000, maka sekitar 950 jiwa adalah huagong. Memang dari semua wilayah di Pasifik, Tuvalu, Tokelau dan Nieu tidak pernah tercatat dalam wilayah pengiriman huagong, namun tambang phosphat terbesar di Nauru memakai tenaga kerja dari Taiwan dan Tuvalu, sehingga sangat mungkin individu dengan uniparental markers di atas adalah pekerja tambang di Nauru yang memutuskan untuk tinggal di Tuvalu.

Jadi, ketika para peneliti menemukan marker dari Taiwan di Pasifik, mereka sedang meneliti populasi saat ini, bukan populasi yang hidup 3000 tahun yang lalu. Jika migrasi dari tenaga kerja Taiwan terjadi pada akhir abad ke-19, maka marker tersebut masih bisa terdeteksi. Jika kebanyakan pria huagong menikah dengan wanita lokal, maka tidak heran jika uniparental marker anak-anak mereka menjadi O3a*-M324 dan Polynesian motif.

Soares kemudian menyimpulkan bahwa pendudukan ISEA oleh penutur Austronesia tidak dibarengi dengan tradisi pertanian padi, namun lebih berdasarkan perspektif arkeologi yang menekankan terjadinya transisi dari budidaya gandum ke tanaman umbi-umbian yang mendominasi sistem pertanian di wilayah Pasifik bagian barat. Sehingga, para pengembara laut penutur Austronesia tersebut sangat sedikit bersinggungan dengan sebaran padi, atau tanaman hutan yang sudah ada sejak populasi Melanesia.

Ketika Lipson et al. (2014) mengasumsikan bahwa suku aborigin Taiwan merupakan asal populasi ISEA, dia hanya menggunakan tiga kelompok kluster yang merupakan populasi campuran setidaknya 2200 tahun terakhir. Sedangkan Soares lebih berpendapat bahwa terjadi pergeseran bahasa sebagai faktor utama dibandingkan terjadi pergantian populasi.

Peta genetik ke arah timur sepertinya sesuai dengan model terjadinya transfer bahasa Austronesia secara interaksi sosial di pesisir utara New Guinea. Menariknya, M7c3c dengan subclade M7c3c2, sekitar 2600 tyl, dan B4b1 terdeteksi cukup tinggi di Mikronesia bagian timur, atau kepulauan Solomon. Garis keturunan tersebut sangat mungkin langsung dari Mikronesia barat dari Filipina, seperti yang diungkap Fitzpatrick dan Callaghan (2013) dan Hung et al. (2011), dan merupakan migrasi yang berbeda dari ekspansi bahasa Austronesia ke Pasifik, dan sangat terkait dengan pendudukan kepulauan Mariana. Kepulauan Mariana sendiri merupakan bagian dari sebaran populasi proto-Malayo-Polynesia dari Indonesia, kemungkinan besar dari sekitar Sulawesi utara, dengan mtDNA E1a2 (22%) dan E2a (45%), sedangkan di Saipan E1a2 (36%), E2a (57%). Populasi ini kemudian dikenal dengan Chamorro, yang sebelum sampai di kepulauan Mariana, sebagian singgah di Palau. Pendudukan kepulauan Mariana oleh penutur proto-Malayo-Polynesia terjadi 3500-5000 tyl, kemudian migrasi kedua sekitar 1000 tyl.

Sebagai contoh PMP rumaq, yang dalam bahasa Chamorro guma, tercermin dalam bahasa Filipina yang artinya penutup, dan angka sembilan PMP #siwa, dalam Chamorro Kuno sigwa, tercermin dalam bahasa Filipina yang artinya antara siyam atau siyaw ‘sembilan’.

M7c3c tidak terdeteksi di Vanuatu, Fiji dan Samoa, karena huagong yang pernah dikirim ke sana tidak menikah dengan wanita lokal.

Keragaman populasi di Melanesia dan Polynesia setidaknya sudah stabil sejak 10000 tyl di New Guinea, interaksi berkepanjangan dengan penutur Austronesia pada akhirnya memfasilitasi sebaran bahasa Austronesia (tepatnya proto-Oceanic) ke arah selatan. Dan tidak terjadi sebaran petani Austronesia di kepulauan Asia Tenggara atau Indonesia, karena penutur awal Austronesia sepertinya para nelayan dan forager, seperti suku Yami di pulau Orchid yang migrasi ke kepulauan Batan, Filipina.

Akhirnya, karena M7c3c2 terdeteksi di Pasifik, dan bukan M7c3c, adalah para pekerja kontrak abad ke-19, serta kedatangan M7c3c di Madagascar baru 1500 tahun yang lalu dari wilayah Indonesia bagian barat, masihkah Anda meyakini konsensus ekspansi Austronesia setelah bukti-bukti tersebut di atas?

 

Update: April 2016

Garis maternal populasi Tai teridentifikasi berasal dari daerah sekitar Guangxi, Guizhou, Yunnan bagian selatan, dan daratan Asia Tenggara bagian utara. Garis maternal tersebut adalah F1a, B5a, dan M7b1. Dan mulai migrasi dari kampung halamannya menuju daratan Asia Tenggara, khususnya Kamboja dan Myanmar, pada jaman dinasti Tang dan Song, semasa dengan kerajaan Sriwijaya. Data ini penting untuk merevisi sebaran ketiga garis maternal di atas pada populasi di Indonesia. Li et al. 2016

Sampai jumpa di tulisan berikutnya…

Iklan

12 responses to “Menguji Penanda Genetik Austronesia

  1. Ping-balik: Konsensus Ekspansi Austronesia | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Menguji Penanda Genetik Austronesia – lanjutan | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Tentang Fondasi Rumpun Bahasa Austronesia | The Forgotten Motherland·

  4. Ping-balik: Misteri Populasi Proto-Melayu | The Forgotten Motherland·

  5. Kalau garis keturunan Ibu pada orang Cina Selatan dan Asia Tenggara sering dihubungkan dengan mtDNA Hg F1a, B5a (Tipe N – R) dan mtDNA Hg M7b1 (Tipe M), lalu bagaimana dengan mtDNA Hg B4c2 yang saya bawa? 😃

  6. Baru-baru ini keluar mitogenome populasi Thai dan Laos, salah satunya membahas asal-usul B4c2, garis maternal dominan di Tai-Kadai speakers. Karena B4c2 di daratan Asia Tenggara berbeda sekuens dari Indonesia, maka disimpulkan keduanya garis keturunan maternal tua setidaknya Holocene Awal. Petanya ada di sebelah kanan atas. Untuk lebih rincinya, perlu dilihat mutasinya, terus cocokin ke marker mtDNA semua HVS. Situs Ian Logan punya list pembandingnya.

    • Populasi di empat wilayah itu bisa saja terkait secara genetik tp bahasa tidak. Coba lihat sebaran O2a-M95 di timur laut India, nanti pasti nemu irisan populasi keempat wilayah tsb terkait penutur Tai-Kadai, baik langsung atau hanya perpanjangan dari T-K

  7. Ping-balik: Keturunan Asia pada Populasi Wallacea | The Forgotten Motherland·

  8. Ping-balik: Sejarah Populasi Indonesia Gelombang Ketiga | The Forgotten Motherland·

  9. Ping-balik: Salah Satu Garis Paternal Unik Penutur Austronesia | The Forgotten Motherland·

  10. Ping-balik: KETURUNAN ASIA PADA POPULASI WALLACEA | SamuelHenk·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s