Menguji Penanda Genetik Austronesia – lanjutan


geneflow into taiwan

 

Melanjutkan hasil analisis Soares et al. (2016) telah mengungkap bahwa garis keturunan maternal B4a1a1 (Polynesian motif) bukan merupakan penanda genetik maternal out of Taiwan, terdeteksi sangat banyak di Pasifik, dengan dugaan leluhur berasal dari kepulauan Asia Tenggara, namun bukan dari Taiwan -sebagaimana selama ini sangat dipaksakan-, dan Indonesia bagian barat kecuali bagian tenggara Borneo, maka menyisakan Wallacea sebagai kandidat utama asal leluhur B4a1a1. Polynesian motif berdasarkan perhitungan molekuler terbentuk kurang lebih 6-7 kya, di wilayah antara Halmahera sampai kepulauan Bismarcks (sepanjang pesisir utara Papua Nugini adalah lokasi terjadinya percampuran antara PM dan pribumi Papua dan juga interaksi awal leluhur Lapita). Namun yang perlu digarisbawahi adalah leluhur dari Polynesian motif tidak terdapat di kepulauan Bismarcks, namun di Maluku (Wallacea). Jadi pendapat yang mengatakan bahwa PM migrasi ke arah barat sangat tidak masuk akal, karena leluhur PM (B4a1 dan B4a1a) telah ada di Wallacea selama ribuan tahun.

Garis maternal kepulauan Asia Tenggara, khususnya Wallacea, tidak terdeteksi asalnya dari Taiwan, yang menurut analisis founder Soares et al. (2016) mengalami evolusi regional di Wallacea dan kemudian migrasi ke Taiwan karena perubahan iklim jaman es. Garis maternal mtDNA E mengalami migrasi besar-besaran pada awal hingga pertengahan Holocene, menuju ke arah barat, ke Semenanjung Melayu dan Mentawai; timur ke Papua Nugini melalui pesisir pantai utara dan selatan, dan ke utara menuju Taiwan, Filipina, hingga akhirnya sampai ke kepulauan Mariana, sekitar 10.600 dan 3600 tyl. Dengan demikian, Taiwan termasuk wilayah tujuan garis keturunan mtDNA E dari selatan, sebelum persebaran Austronesia terjadi, dibandingkan sebagai wilayah asal migrasi populasi Neolitik ke arah kepulauan Asia Tenggara (out of Taiwan). Bahkan dari analisis genome, Taiwan juga sebagian mendapatkan input genetik dari kepulauan Asia Tenggara, dibandingkan kebalikannya.

Hasil lain dari Soares et al. (2016) adalah analisis founder dari tiga garis keturunan migrasi, dua dari paska-glasiasi awal Holocene (mtDNA E dan B4a1) dan satu pada pertengahan Holocene (mtDNA M7c3c). 30-40% populasi kepulauan Asia Tenggara saat ini terjadi akibat migrasi awal Holocene, sehingga migrasi dari Taiwan yang terjadi pada pertengahan hingga akhir Holocene lebih sebagai proses difusi dan asimilasi budaya. Sisanya, adalah migrasi Neolitik minor pertama, mtDNA F3 dan R9b, awal Holocene (mtDNA R9c dan N9a), dan pertengahan Holocene (B4c1, F1a4, B5b, Y2, B4b1, dan D5) berasal dari Taiwan. Kita akan uji garis keturunan minor di bagian selanjutnya.

Migran awal Taiwan muncul sekitar 15 kya, dan bersamaan dengan munculnya beberapa garis keturunan seperti mtDNA B5a2, F1a4 dan M7b3, yang juga ada di kepulauan Asia Tenggara. Periode berikutnya, adalah periode awal Neolitik, 6-10 kya, bersamaan dengan munculnya garis keturunan mtDNA B4a1a, B4a2a, B4b1a, E1a1a, F1a1a, dan M7c3c. Terakhir, ekspansi yang terjadi 1-4 kya, muncul garis keturunan mtDNA E2b1, R9c, F3b2b dan N9a10.

 

skema kandidat migran Neolitik minor

Pola umum migrasi dan ekspansi di kepulauan Asia Tenggara

R9c1 pada ~30000 tyl sudah muncul di daratan Asia Tenggara/China selatan, kemudian di awal LGM ~22000 tyl, R9b1, F3a, muncul juga di wilayah tersebut, sedangkan B4c1b dan F3a dan B4b1b’c menyusul. D5a, F3b dan B5b1 serta B4b1a tetap di China selatan sejak 20000 tyl. Y2a1 dan F1a4a berasal dari China selatan. Garis keturunan F4b masuk ke Taiwan dari daratan China sejak era Neolitik, namun tidak menyebar lebih jauh ke kepulauan Asia Tenggara. Jika terdeteksi subclade F4b di Indonesia atau Pasifik, lebih karena proses migrasi di abad 18-19 berkenaan dengan ekspor tenaga kerja kontrak dari China, Hongkong, Vietnam, Taiwan dan Singapore.

Garis keturunan B4a1, E1 dan E2 sudah termasuk dalam migrasi paska-glasiasi di analisis founder Soares et al. (2016). Ekspansi garis keturunan F3b1, R9c1a, B5b1c dan B4c1b2a2 terjadi sekitar 10000-7000 tahun yang lalu, mencapai Taiwan setidaknya 8000 tahun terakhir. Garis keturunan M7c3c, B4b1a2, F1a4, D5b1c1 dan M7b3 secara umum muncul sejak pertengahan Holocene, kandidat sumber populasi Neolitik dari Taiwan.

Garis keturunan B4a1a, E1, E2, serta F3b1, R9c1a, B5b1c, dan B4c1b2a2 terindikasi mengalami bottleneck/drift, antara 20000-15000 dan 10000 tyl karena tidak terjadi diversifikasi.

Garis keturunan B4a1 mengalami drift dari 15100-9900 sebelum menjadi B4a1a setelah mengalami 4 mutasi.

Garis keturunan B5b1 mengalami drift dari 24000-6700 tyl, mengalami 7 mutasi, menjadi B5b1c.

Garis keturunan F3b mengalami 6 mutasi dari 25000-6000 tyl, menjadi F3b1

Garis keturunan B4c1b2a mengalami dua mutasi menjadi B4c1b2a2 dari 14500-8000 tyl.

R9c1 menjadi R9c1a mengalami 8 mutasi dari 28500-6000 tyl.

E menjadi E2 setelah lima mutasi dari 24000-8300 tyl, sedangkan E menjadi E1 setelah 4 mutasi dari 24000-12700 tyl.

Pada pertengahan Holocene mutasi terjadi lebih cepat, diversifikasi lebih pendek, dan terjadi sekitar 12000-6000 tyl.

F1a4a dua mutasi menuju F1a4a1 11700-4300 tyl.

Y2 satu mutasi menuju Y2 9600-6100 tyl.

B4b1a+207 menjadi B4b1a2 hanya satu mutasi 17700-9300 tyl, namun B4b1a2 terdeteksi di daratan China dan Jepang, yang berarti tidak ada mutasi yang membedakan leluhur B4b1a di Asia dengan leluhur B4b1a di kepulauan Asia Tenggara. Jika bahasa Jepang ada kemiripan dengan Taiwan, atau apa yang dilakukan peneliti Jepang dengan menyeberang dari Taiwan sampai Jepang dengan sampan, bisa jadi terkait dengan garis keturunan ini.

M7c3 menjadi M7c3c setelah satu mutasi, 11800-5300 tyl

M7b3 satu mutasi menuju M7b3a 7900-5700 tyl.

Argumen yang cukup kuat adalah bahwa pola di atas terjadi sebelum 8000 tyl, ketika jumlah populasi masih sedikit di kepulauan Asia Tenggara, dengan ekspansi terbatas hanya terjadi 10000 tahun terakhir. Garis keturunan yang mungkin ekspansi pada periode paska-glasiasi awal Holocene merepresentasikan garis keturunan yang sudah berada di kepulauan Asia Tenggara pada saat Sundaland mengalami banjir, dan jumlah populasi tersebut bertahan, sampai akhirnya melakukan ekspansi 10000-7000 tyl. Di sisi lain, kandidat garis keturunan out of Taiwan pertengahan Holocene berada di daratan China pada 10000 tyl dan migrasi ke Taiwan dan kepulauan Asia Tenggara sekitar 7000-4000 tyl, dan karena hanya mengalami satu atau dua mutasi, maka kekerabatan dengan leluhurnya di daratan China masih terdeteksi. Terjadi ekspansi populasi dua kali di kepulauan Asia Tenggara, 10600-8200 tyl dan 4100-2300 tyl. Ekspansi tersebut termasuk garis keturunan macrohaplogroup M.

Median-Joining Network dari 96 mtDNA haplotype pribumi Taiwan

Median-Joining Network dari 96 mtDNA haplotype pribumi Taiwan

Founder garis keturunan maternal di Taiwan

Garis keturunan yang dimaksud adalah yang berasal dari daratan China 15000 tahun terakhir, dan yang mengalami ekspansi di Indonesia dan Taiwan sekitar awal Holocene dari kepulauan Asia Tenggara. Yang berasal dari Asia Tenggara mencapai puncaknya pada 6000 tyl, sedangkan yang berasal dari daratan China mencapai puncaknya pada 11000 tyl dan 7600 tyl. Apakah hal ini terkait dengan masuknya tradisi cocok tanam (7600 tyl) dan kedatangan migran paska-glasiasi (11000 tyl), atau hanya karena naiknya permukaan air laut, masih perlu diteliti lebih lanjut.

Untuk mengujinya, mari kita lihat B5a2, B4a2, D5b3, dan R9b1a2 yang sudah berada di Taiwan lebih dari 10000 tahun. Garis keturunan lainnya (B4b1a2, F1a4, M7c3, Y2a, N9a10, M7b3a dan M7b1d3) masuk ke Taiwan dengan material budaya Neolitik. Fitur pentingnya adalah, garis keturunan tersebut terdeteksi berasal dari daratan China dalam rentang waktu pertanian padi mulai muncul. Implikasi yang ada, pertama, garis keturunan tersebut menjadi kandidat penyebar budaya cocok tanam dari Taiwan; kedua, bisa jadi terdapat percabangan dari populasi yang sedang ekspansi memang sebagian populasi berasal dari Taiwan, karena garis keturunan yang tua dari daratan China, dan sebagian populasi yang ekspansi dari kepulauan Asia Tenggara ke Taiwan sebelumnya, keduanya tidak menunjukkan sinyal sebagai migran out of Taiwan.

Populasi yang berasal dari daratan China awal Holocene lebih terkonsentrasi di bagian selatan, dan hampir tidak terdeteksi di bagian pesisir timur Taiwan. Populasi yang membawa tradisi cocok tanam padi dari China selatan lebih terdeteksi di bagian utara dan pesisir timur Taiwan. Aliran garis keturunan awal Holocene di kepulauan Asia Tenggara lebih tersebar ke segala penjuru wilayah yang saat ini dihuni populasi pribumi Taiwan, dengan puncaknya berada di pesisir timur serta paling sedikit di bagian utara. (F3b1, R9c1a, B5b1c dan B4c1b2a2) ?

Mari kita telusuri…

Sebaran mtDNA N9a

Sebaran mtDNA N9a

N9a, menurut analisis molekuler umur N9 sekitar ~50,6 kya, berasal dari wilayah di Asia Timur. Subclade-nya ada tiga: N9a, N9b dan Y. N9a baru muncul ~20 kya, banyak terdeteksi di China, Jepang, dan bagian barat Indonesia, sehingga lahirnya diperkirakan sekitar awal LGM. N9a kemudian mengalami diversifikasi menjadi enam subclade, empat di Asia Timur Laut seperti China dan/atau Jepang fokus pada N9a1’3, N9a2’4’5, N9a8 dan N9a9, serta dua di daratan Asia Tenggara/China selatan yaitu N9a6 dan N9a10. N9a6 berumur sekitar 14,8 kya, paling banyak terdeteksi di Asia Tenggara, dengan basal percabangan berada di Vietnam, dua diantaranya N9a6a dan N9a6b terdeteksi pada populasi penutur Austronesia seperti Malaysia (N9a6a1 di Jahai, Temiar, Semelai dan Temuan) dan pulau Sumatra serta Borneo (N9a6a2, N9a6a3, dan N9a6a4). Umurnya diperkirakan 8,6 kya, memasuki Indonesia ketika terjadi banjir terakhir di periode awal Neolitik. Kita bisa menjumpai garis maternal N9a6a di Gayo, Besemah, Semende, Ma’anyan, SK Dayak, Bali, Mandar, Toraja, Bugis, Sumba, Flores dan Timor.

Kontra dengan pola tersebut, subclade N9a10 muncul di wilayah bagian China selatan dan daratan Asia Tenggara, secara bersamaan sekitar 16,6 kya, namun sebagian besar N9a10a terdeteksi di Taiwan dan China selatan namun tidak terdeteksi di Indonesia. Kecuali, individu di kepulauan Batan, yang sangat mungkin terkait dengan migrasi dari Taiwan, berdasarkan kekerabatan antara populasi Ivatan dan suku Yami. Dengan periode migrasi sekitar 10-6,3 kya di wilayah antara Taiwan dan China selatan, sangat mungkin bahwa populasi dengan garis keturunan N9a10 sampai Taiwan dari China selatan bersamaan dengan tradisi cocok tanam padi, bersama dengan garis keturunan M7c3c, M7b3a dan M7b1d3, namun N9a10 dan M7b1d3 tidak terdeteksi menuju Indonesia bagian barat.

Garis keturunan N9a menunjukkan dua gelombang ekspansi, sekitar 12 kya dan 7 kya, yang terakhir terkait dengan ekspansi menuju Semenanjung Melayu dan Indonesia, terindikasi dari umur N9a6a. Dari keseluruhan pola filogenetik dan filogeografis, garis keturunan N9a berasal dari Asia Timur dengan beberapa garis keturunannya menyebar ke Sundaland paska-glasiasi, sehingga menjadi kandidat kuat sinyal garis keturunan maternal paska-glasiasi dari daratan Asia Tenggara.

Sebaran mtDNA Y2

Sebaran mtDNA Y2

Y, subclade dari N9, berumur sekitar 28 kya, mengalami diversifikasi menjadi Y1 di Asia bagian utara sekitar Siberia selatan pada akhir periode LGM, dan kerabatnya Y2 berumur sekitar 9,6 kya hanya ditemukan di Taiwan dan kepulauan Asia Tenggara. Garis keturunan Y2a berumur sekitar 6,1 kya terdeteksi pada populasi penutur Austronesia. Interval antara Y2 dan Y2a mencerminkan migrasi dari daratan ke kepulauan Asia Tenggara dalam rentang waktu pendudukan Taiwan oleh para petani padi dari China selatan.

Y2a in Nias

Y2a cukup banyak di Taiwan dan Indonesia, dengan analisis founder menempatkan migrasi ke Indonesia terjadi sekitar 5,3 kya. Y2a1a sebagian besar ditemukan di Indonesia berumur 4,1 kya, dan ekspansi populasi garis keturunan Y2a1a terjadi sekitar 5 kya. Karena itulah, garis keturunan Y2a1 bersama dengan M7c3c kemudian didapuk sebagai kandidat kuat penanda garis keturunan maternal out of Taiwan (Soares et al. 2016). Namun, dari median joining network Tumonggor et al., Anda bisa melihat bahwa Y2a di Indonesia tidak berasal dari Taiwan. Y2a di Taiwan, Filipina (Negrito Aeta) dan Indonesia (setidaknya Batak Toba, Nias dan Mentawai) memiliki leluhur yang sama. Ketiganya terpisah sejak migrasi dari daratan Asia Tenggara. Kita bisa menjumpai garis keturunan Y2a di Gayo, Batak Toba, Pasemah, Nias, Mentawai, SK Dayak, Bali, Mandar, Toraja, Flores, Maluku Utara, dan Timor. Dengan pengecualian Nias serta Mentawai, Tumonggor et al. (2013) berpendapat bahwa tingginya frekuensi Y2a di Nias dan Mentawai disebabkan karena jumlah populasi kecil mengalami drift sejak menjejakkan kaki di pulau terisolasi tersebut.

Sebaran mtDNA B4b1

Sebaran mtDNA B4b1

B4b1, adalah salah satu garis keturunan dari tiga subclade B4: B4a, B4b’d dan B4c, berumur 35 kya. Subclade B4b mengalami diversifikasi menjadi B2, garis keturunan unik populasi Indian Amerika, dan B4b1 berumur 25,1 kya yang sebarannya sangat luas dari Asia timur laut sampai Asia Tenggara. Sebelumnya, Soares et al menduga B4b1 sebagai kandidat garis keturunan out of Taiwan yang menyebarkan cocok tanam padi dan produksi tembikar ke Indonesia. Rekonstruksi filogeografis mtDNA genome menunjukkan bahwa dalam B4b1, subclade terbanyak di Asia Tenggara adalah B4b1a, baik di daratan maupun kepulauan, serta terdeteksi juga di Asia timur laut dalam bentuk B4b1a1 dan B4b1a3.

B4b1a2, berumur 9,3 kya adalah subclade terbanyak dari B4b1a, dan hanya terdeteksi di Taiwan dan Indonesia. Garis keturunan B4b1a2 memasuki Taiwan sekitar 6,7 kya, dalam rentang waktu migrasi petani padi dari China selatan. Di Asia Tenggara, B4b1a2 masuk sekitar 5,3 kya, namun tidak melalui Taiwan. Bisa jadi setelah sebagian B4b1a2 migrasi ke Taiwan, sebagian yang lain menuju Semenanjung Melayu dan Indonesia, seperti halnya garis paternal O-M119 dan garis maternal M7c3c. Kita bisa menjumpai garis maternal B4b1a2 di Ma’anyan, Kajang, Sumba, Flores, Lembata, Alor, Maluku Utara dan Timor.

Kesamaan lainnya, B4b1a juga menuju Micronesia dan Polynesia barat laut namun tidak terdeteksi di sepanjang pesisir utara Papua Nugini atau kepulauan Bismarck. Ekspansi populasi B4b1a2 terjadi pada periode Neolitik sesuai dengan sinyal sebaran Neolitik menuju Asia Tenggara.

Sebaran mtDNA B4c1

Sebaran mtDNA B4c1

B4c1, garis keturunan B4c berasal dari China bagian utara pra-LGM, kemudian mengalami diversifikasi menjadi mayoritas B4c1 dan minoritas B4c2. B4c1 sangat banyak terdeteksi di Asia Timur dan Asia Tenggara, mengalami diversifikasi menjadi minoritas Jepang B4c1c, dan mayoritas B4c1a’b dengan B4c1a tersebar di Asia timur laut terpusat di Jepang, dan B4c1b yang sangat banyak terdeteksi di populasi Melayu, Filipina dan suku aborigin Taiwan. Dalam B4c1b terdapat B4c1b2, terkhusus lagi B4c1b2a2 yang berumur 8 kya yang banyak ditemukan pada populasi Taiwan dan kepulauan Asia Tenggara, dimana garis keturunan tersebut berasal.

Soares et al. memandang bahwa B4c1 merepresentasikan penanda genetik Out of Taiwan, dengan hanya B4c1b2a2 terdeteksi di Taiwan, sedangkan beberapa kerabatnya terdeteksi di kepulauan Asia Tenggara termasuk mereka yang ada di Taiwan dan Filipina. Kita bisa menjumpai garis keturunan B4b1a2 di hampir semua wilayah kecuali Dayak Lebbo’, Mentawai, Lembata, dan Alor. Bukti ini menunjukkan bahwa asalnya dari kepulauan Asia Tenggara yang kemudian migrasi ke arah utara. Berdasarkan analisis founder, umurnya sekitar 1 kya di Taiwan dan 7,6 kya di kepulauan Asia Tenggara. Ekspansi populasi terjadi 6 kya, sebagaimana B4b1, tidak terlalu jelas menunjuk out of Taiwan atau paska-glasiasi. Umur B4c1b2a sekitar 14,5 kya, mengindikasikan bahwa garis keturunan ini berekspansi di kepulauan Asia Tenggara pada paska banjir kedua ~15-8 kya, mirip dengan B4a1a1 (pra-Polynesian motif). Karena B4b1b2 tidak mencerminkan OOT dan sudah berekspansi di kepulauan Asia Tenggara bersama B4a1a1, maka pra-PM juga sangat tidak mungkin berasal dari Taiwan. Mengkonfirmasi bahwa pra-PM muncul di Wallacea, sebelum akhirnya PM mengalami fiksasi di kepulauan Bismarck.

Garis keturunan B4c1 yang hanya ada di Taiwan adalah B4c1b2a2a, terdeteksi di suku Yami, yang juga dikenal dengan sebutan orang Tao, asli penduduk pulau Lan Yu dan berbeda dari suku pribumi Taiwan lainnya, karena mereka adalah penutur bahasa Malayo-Polynesia. Memang terjadi pertukaran populasi antara suku Yami dengan suku di pulau Batan. Keduanya juga bertukar bahasa dan budaya, sekitar 1 kya, seperti yang pernah diulas Malcolm Ross (2005). Garis keturunan B4c1b2a2 masih perlu diteliti lebih dalam karena keragamannya berada di luar kepulauan Asia Tenggara.

Sebaran mtDNA B5b

Sebaran mtDNA B5b

B5b, garis keturunan maternal Asia yang cukup banyak di Malaysia (Bateq dan Mendriq) dan di Indonesia (Nias, Mentawai, Medan, Nusa Tenggara), dan menyebar di beberapa wilayah sekitarnya dengan jumlah kecil. B5b berumur 29,8 kya, dengan mayoritas B5b1 mengalami diversifikasi pada 23,9 kya di sekitar Asia Timur. Garis keturunan B5b1 terpecah menjadi B5b1a yang kesemuanya ditemukan di Jepang berumur 19 kya, dan B5b1c yang hanya terdeteksi di populasi penutur Austronesia di Filipina sekitar 9 kya. Jeda waktu garis keturunan periode Holocene tersebut dengan leluhur Pleistocene Akhir B5b1 menunjukkan terjadinya drift selama periode LGM, terutama saat permukaan air laut naik. Keberadaan B5b di Bateq yang cukup banyak, berasal dari kepulauan Asia Tenggara, bisa jadi telah mengalami drift dari Sumatra, karena tipe sekuens keturunan, dan tipe sekuens di Sumatra serta Nusa Tenggara adalah tipe sekuens leluhur. Kita bisa menjumpai garis maternal B5b1c di Gayo, Nias, Mentawai, SK Dayak, Bali, Mandar, Sumba, Flores, Alor, Maluku Utara dan Timor.

Secara umum, garis keturunan B5b berasal dari China selatan di periode Pleistocene Akhir dan menyebar luas di Asia Tengah dan Timur, mirip dengan B4c1b2a2 dan B4a1a, dan kedatangannya di Asia Tenggara disebabkan karena perubahan iklim, dibandingkan migrasi Neolitik dari daratan Asia Tenggara, bukan Taiwan. Dan, garis keturunan B5b1c atau B5b1 masih perlu diteliti lebih lanjut sebelum ditetapkan berasal dari Asia.

Sebaran mtDNA R9b

Sebaran mtDNA R9b

R9b, banyak terdapat di China Timur dan mencapai 20% di China selatan. Frekuensinya menurun ke arah Indonesia, dan tidak terdeteksi sama sekali di Filipina. Hill et al. mengidentifikasi R9b sebagai penanda genetik paska-glasiasi. R9b diperkirakan berumur 38,7 kya, mengalami diversifikasi menjadi R9b1 di daratan Asia Tenggara, dan R9b2 yang berumur 5,7 kya terdeteksi di Malaysia (Semelai dan Temuan), Vietnam dan Thailand serta Indonesia. Sehingga, disimpulkan R9b berasal dari daratan Asia Tenggara. R9b1a berumur 18,6 kya mengalami diversifikasi menjadi R9b1a1, R9b1a2 dan R9b1a3. R9b1a1 mengalami ekspansi di Asia Tenggara sekitar 11,6 kya dan dalam garis keturunan R9b1a1a kemudian menjadi founder di Indonesia (setidaknya di Sumatra) sekitar 7,9 kya. Sehingga, garis keturunan R9b, sama seperti N9a, adalah garis keturunan dari China selatan sekitar Yunnan dan Guangxi, yang menyebar ke Vietnam dan Thailand karena perubahan iklim ~9 kya, menuju ke Semenanjung Melayu dan Indonesia ketika permukaan air laut mulai naik. Kekerabatan antara R9b di proto Melayu dan Sumatra semata hanya memiliki leluhur yang sama (Hill et al. 2006). Kita bisa menjumpai garis keturunan maternal R9b1a1a di Gayo, Mentawai, Lebbo’, Kajang, Sumba, Flores, dan Lembata.

Sebaran mtDNA R9c

Sebaran mtDNA R9c

R9c, banyak terdeteksi di Nusa Tenggara, terutama segitiga Sumba-Flores-Timor, dalam bentuk R9c1, umurnya sekitar 28,4 kya. Subclade mayoritas adalah R9c1a berumur 6 kya hanya terdeteksi di populasi penutur Austronesia. Berdasarkan analisis Soares et al. (2015), R9c1a memasuki Indonesia di akhir sebaran paska-glasiasi ~5,9 kya, mencapai Taiwan baru sekitar 4,8 kya. R9c diduga mengalami diversifikasi di Sundaland, dan sebagian dari garis keturunannya balik menuju Semenanjung Melayu, sedangkan yang lain menuju Nusa Tenggara. Perbedaan yang cukup signifikan antara R9c1a dengan leluhurnya R9c1 ~28,5 kya mengindikasikan bahwa R9c1 telah berada di Sundaland sejak Pleistocene, mengalami drift cukup ekstensif dan mengalami beberapa episode banjir besar, bersama garis keturunan B4a1a1, E, B4c1b2a2 dan B5b1. Ekspansi yang terdeteksi di Asia Tenggara dalam kurun 2-5 kya adalah ekspansi populasi lokal, bukan migran dari luar. Sehingga, R9c bukan merupakan kandidat garis keturunan out of Taiwan, karena berasal dari kepulauan Asia Tenggara. Kita bisa menjumpai garis keturunan R9c1a di Batak Toba, SK Dayak, Bali, Sumba, Flores, Pantar, Maluku Utara dan Timor.

 

Sebaran mtDNA F1a4

Sebaran mtDNA F1a4

F1a4, garis keturunan maternal yang cukup langka, beberapa terdeteksi di China selatan dan populasi penutur Austronesia. Umurnya diestimasi sekitar 16,2 kya termasuk subclade F1a4a yang berasal dari China berumur 11,7 kya. Leluhur populasi Taiwan F1a4a1 berumur 4,3 kya dan garis keturunan F1a4a1a hanya terdeteksi di Indonesia (Bali dan Wallacea), Malaysia dan Micronesia, berumur 3,3 kya. Rentang waktu antara F1a4a dan F1a4a1 sesuai dengan kedatangan petani padi di Taiwan, dan memasuki Indonesia dalam rentang 4,3-3,3 kya sesuai dengan out of Taiwan. Ekspansi populasi terjadi 4 kya pada saat permukaan air laut lebih dari 2 meter. Ekspansi F1a4a1a sangat mungkin bersamaan dengan B4b1a2. Sebagaimana M7c3c dan B4b1a2, keberadaan F1a4a1a di Pasifik hanya terdeteksi di Micronesia, dan merupakan ekspansi dari Wallacea, daripada langsung dari Taiwan. Hal ini didukung oleh data bahasa, karena Micronesia adalah bagian dari Central-Eastern Malayo-Polynesian. Kita bisa menjumpai garis maternal F1a4a1 di Pasemah, Ma’anyan, SK Dayak, Bali, Mandar, Toraja, Bugis, Sumba, Flores, Lembata, Alor, Maluku Utara dan Timor.

Sebaran mtDNA F3

Sebaran mtDNA F3

F3, berumur 31,7 kya banyak terdeteksi di Asia Timur dan Asia Tenggara. Dua subcladenya F3a dan F3b berumur 26,7 dan 25,2 kya dari dua garis keturunan yang berbeda. F3a mendominasi Vietnam,Laos, Malaysia dan China selatan. F3a1 berumur 16,6 kya terdeteksi di Vietnam dan Laos. F3b mengalami diversifikasi menjadi F3b2 di China selatan, di Filipina sekitar 16 kya (Tabbada et al. 2010), dan F3b1 berumur 12,4 kya hanya terdeteksi pada populasi penutur Austronesia di Indonesia dan Taiwan. F3b1b hanya ada di Indonesia, sedangkan F3b1a ada di Indonesia dan Taiwan, mengindikasikan terjadi migrasi F3b1 dari Indonesia ke Taiwan sekitar 5,8 kya, salah satu migran paska-glasiasi dari Indonesia. Kita bisa menjumpai garis keturunan F3b1 di Gayo, Semende, SK Dayak, Ma’anyan, Sumba, Flores dan Timor.

Secara umum, sebaran F3 mirip dengan E, bermula di Sundaland sekitar 30 kya, F3b1 mengalami ekspansi 8000 tahun terakhir di Indonesia dan salah satunya sampai di Taiwan. Dua proses ekspansi tercatat 8 kya dan 4 kya di Sundaland. Jika kita mendapat F3b di Madagascar, bisa dipastikan adalah migran dari Indonesia, dan bukan dari Taiwan.

Sebaran mtDNA D5

Sebaran mtDNA D5

D5, garis keturunan yang berumur 33,3 kya dan tersebar luas di Asia Timur dan Asia Tenggara. Dua cabang besarnya D5a’b dan D5c, yang kemudian mengalami diversifikasi menjadi D5c1 dan D5c2 di Asia Utara/Timur Laut. Sedangkan D5a tersebar di Asia Timur dan Asia Tenggara, D5b terdeteksi sangat banyak di Taiwan, sedikit di Indonesia. D5b3 berumur 10,9 kya hanya terdeteksi di China dan Taiwan, ekspansi terjadi 3-10 kya dari China ke Taiwan bersamaan dengan petani padi. Garis keturunan D5b3 tidak mengikuti model OOT.

D5b1, dan subclade D5b1c1, berumur 9,1 kya adalah satu-satunya garis keturunan D5 yang menyebar di Indonesia (Nias dan Nusa Tenggara). D5b1c1 berumur 6 kya, berasal dari Taiwan, terdeteksi hanya pada populasi penutur Austronesia. Ekspansi populasi mencapai puncak pada 7,7 kya, menunjukkan sinyal dari China selatan menuju Taiwan. Sedangkan ekspansi di Asia Tenggara sekitar 4,6 kya. Kita bisa menjumpai garis keturunan D5b1c1a di Gayo, Batak, Nias, Mentawai, SK Dayak, Jawa, Toraja, Bugis, Sumba, Flores, Lembata, Maluku Utara dan Timor.

 

Garis keturunan out of Taiwan

out of Taiwan mtDNA

Karena semua kelompok etnis pribumi Taiwan saat ini mewarisi garis keturunan yang terlibat sebaran out of Taiwan, maka harus diteliti lagi komposisi out of Taiwan tersebut dan frekuensi relatif garis keturunannya di kelompok pribumi Taiwan tersebut, untuk mengungkap asal-usul kandidat populasi yang menyebar dari Taiwan. Meskipun suku-suku di bagian utara yang mewarisi Y2a, mereka tidak memiliki garis keturunan dalam model out of Taiwan (M7c3c), namun terdeteksi M7b3 sangat tinggi, garis keturunan minor di kepulauan Asia Tenggara. Kemungkinannya, akibat mengalami drift (jumlah populasi pribumi Taiwan yang kecil dan terisolasi selama beberapa ribu tahun terakhir), garis keturunan Y2a mulai menghilang di lokasi-lokasi di Taiwan. Kelompok etnis di bagian selatan terdeteksi garis keturunan M7c3c dalam jumlah cukup tinggi, garis keturunan utama out of Taiwan, namun kandidat kedua garis keturunan out of Taiwan B4b1 sangat jarang, seperti halnya Y2a. B4b1 dan F1a4 lebih banyak terdeteksi di kelompok etnis bagian tengah, namun komposisi secara keseluruhan yang lebih berkerabat dekat dengan populasi migran dari kepulauan Asia Tenggara adalah suku Ami di pesisir timur Taiwan. Pada suku Ami terdeteksi M7c3c dan B4b1 cukup tinggi, dua kandidat utama garis keturunan out of Taiwan di kepulauan Asia Tenggara, dan juga terdeteksi M7b3 dan F1a4. Berdasarkan analisis founder, suku Saisiyat dan Ami memiliki frekuensi garis keturunan yang lebih tinggi dibanding yang lain, sesuai dengan bukti bahasa, bahwa bahasa Ami adalah bahasa Formosan terdekat dengan bahasa Malayo Polynesia. Atau, sangat mungkin pertemuan antara penutur Formosan dan Malayo-Polynesia terjadi di wilayah yang saat ini dihuni suku Ami, pesisir timur Taiwan.

Adakah relasi antara suku Yami dan Ami terkait populasi penutur Malayo-Polynesia? Kita bahas lain waktu. Yami dan Ami saling berbagi garis keturunan paternal O1a1*-P203 sama-sama mayoritas. Namun sisanya tidak. Sedangkan garis keturunan maternal, keduanya hanya berbagi mtDNA E2b1 6-4%, M7b3a 10-1%, M7c3c 11-2%. Pra-PM di Ami 45%, Yami 0%. Hanya E2b1 merupakan bagian dari proto-Malayo-Polynesia. Garis paternal Yami O1a*-M119 33.3%, O1a1*-P203 50%, O2a*-M95 10%, O2a1a-PK4 3.3%, O3a4*-GSP002611 3.3%. Sedangkan garis maternal: B4a1a4 15.19%, B4a2a 24.05%, B4c1b2 10.13%, E2b1 6.33%, F1a1d 22.78%, M7b3a 10.13%, M7c3c 11.39%.

 

Setelah menelusuri penanda genetik minor penutur Austronesia, bagaimana dengan Konsensus Austronesia saat ini?

Perdebatan sengit antara arkeolog, ahli bahasa dan ahli genetika terkait migrasi populasi besar-besaran manakah yang membentuk sejarah demografi Asia Tenggara masih terus berlangsung. Karena itu perlu diuji garis keturunan maternal di wilayah-wilayah yang diduga sebagai tanah leluhur garis keturunan tersebut pada periode tertentu mulai dari paska-glasiasi di awal Holocene, dan sebaran di pertengahan Holocene yang terkenal dengan out of Taiwan. Analisis garis keturunan B4a1a, E dan M7c3c sudah diulas sebelumnya oleh Soares et al., ketiganya mencakup sepertiga garis keturunan maternal di kepulauan Asia Tenggara.

Di akhir LGM, Sundaland mengalami perubahan drastis, permukaan air laut naik membanjiri sebagian wilayah yang lebih rendah, yang pada akhirnya menciptakan garis pantai baru seperti yang kita kenal saat ini. Perubahan drastis ini diduga menjadi faktor utama perubahan struktur populasi dan budaya. Jumlah populasi yang rendah yang kemudian melakukan ekspansi, tidak begitu merepresentasikan struktur populasi Sundaland kala itu, 20000-10000 tyl. Dari analisis founder, garis keturunan yang melakukan ekspansi paska-glasiasi memiliki karakteristik seperti: populasi yang terpisah dari daratan Asia setidaknya 15000 tyl, terputus garis keturunan dari leluhurnya antara 15000-8000 tyl, dan estimasi umur ekspansi garis keturunan tersebut antara 10000-7000 tyl. Garis keturunan yang sesuai berdasarkan umur molekuler adalah B4a1a, B5b1c, F3b1, B4c1b2a2, R9c1a, dan E. Karena jumlah populasi relatif rendah sampai 10000 tyl, banyak garis keturunan dari kepulauan Asia Tenggara (Sundaland) menghilang pada periode awal Holocene, terlihat dari hilangnya leluhur beberapa garis keturunan seperti mtDNA E1 yang ditemukan di Liangdao, di antara pesisir timur China dan Taiwan, padahal tanah leluhur mtDNA E adalah segitiga Borneo, Sulu dan Sulawesi. Serta, estimasi umur leluhur mtDNA E jauh sebelum berkembangnya tradisi cocok tanam padi di Taiwan.

Terjadi migrasi bolak-balik dari Asia Timur dan Asia Tenggara setidaknya beberapa kali selama periode glasiasi dan paska-glasiasi. Beberapa garis keturunan sampai ke Taiwan, dengan pola dari selatan ke utara setidaknya 6000 tyl, saat permukaan air laut seperti saat ini. Analisis founder dari China ke Taiwan menunjukkan bahwa sebagian garis maternal suku pribumi Taiwan berumur lebih dari 10000 tahun. Sebagian dari mereka bisa jadi garis keturunan yang berasal dari daratan Asia sebelum permukaan air laut memisahkannya dari Taiwan. Garis keturunan ini tersebar di hampir semua suku pribumi Taiwan. Sangat mungkin garis keturunan ini yang menciptakan bahasa-bahasa Formosan (sembilan bahasa Formosan).

Dalam 7000 tahun terakhir, tidak hanya kepulauan Asia Tenggara yang menjadi asal aliran gen ke Taiwan, sebaran petani padi dari China selatan juga terjadi dalam rentang waktu tersebut. Model out of Taiwan berhipotesis bahwa para petani Neolitik yang menghuni Taiwan berasal dari China selatan sekitar 7000-6000 tyl, dari mereka muncul bahasa Austronesia, yang menyebar ke arah selatan setelah 4500 tyl, menuju Filipina, Indonesia, Malaysia, dan akhirnya menuju Pasifik, dengan membawa tradisi Neolitik dan bahasa proto-Malayo-Polynesia. Garis keturunan B4b1a2, F1a4a, dan D5b1c1 memang terlihat sebagai populasi out of Taiwan di kepulauan Asia Tenggara, bersama dengan M7c3c dan M7b3. Model yang sangat persuasif namun jauh dari realita, karena umur garis keturunan tidak mencerminkan waktu migrasi, kecuali semua prasyarat asal-usul populasi dipenuhi.

Tidak ada bukti, bahwa garis keturunan asli Taiwan (autochtonous) terlibat dalam migrasi pertengahan Holocene, out of Taiwan, yang bisa diartikan bahwa ada peristiwa isolasi antara leluhur populasi tersebut dengan mereka yang migrasi dari kepulauan Asia Tenggara melalui pesisir timur China. Sehingga bisa disimpulkan populasi autochtonous tersebut terisolasi selama berlangsungnya migrasi out of Taiwan. Dan populasi yang terisolasi tersebut adalah B4a1a, E1, E2 dan F3b.

Penutur Malayo-Polynesia di Filipina jumlahnya unggul secara frekuensi dari Indonesia bagian barat (Sumatra, Bali, Jawa), Wallacea, dan Borneo. Yang terjadi di Filipina adalah para penutur Malayo Polynesia tersebut berasimilasi dengan populasi pribumi di Filipina, kemudian menyebar ke timur laut menuju kepulauan Mariana.

Dari data arkeologi, di Niah Cave Serawak, dan Ulu Leang 1, Leang Burung 1 dan Leang Tuwo Mane’e di Sulawesi, terdeteksi meningkatnya jumlah populasi setelah 4000 tyl, serta hunian berlanjut setelah itu. Kemudian, bukti dari situs-situs seperti Gua Torongan dan Reranum di kepulauan Batan menunjuk umur hunian 4000-3000 tyl, gua Arku di Luzon, Bukit Tengkorak di Sabah, Leang Karassak di Sulawesi dan Uuttamdi di Maluku. Selanjutnya, situs berumur 4000 tahun, Dimolit di Luzon dan Kalumpang di Sulawesi. Dan setelah 2000 tyl, jumlah situs mulai meningkat, seperti Buni di Bekasi, Gilimanuk dan Pacung/Sembiran di Bali, dan Melolo di Sumba.

Input populasi pertengahan Holocene di Taiwan dari daratan China terdeteksi jelas dengan analisis founder, memperlihatkan bahwa garis keturunan out of Taiwan di kepulauan Asia Tenggara sama dengan garis keturunan Neolitik Taiwan yang berasal dari China Selatan. Sehingga, garis maternal kelompok etnis pribumi Taiwan saat ini merupakan hasil kawin campur yang terjadi setelah ekspansi out of Taiwan, karena itu populasi yang mengalami ekspansi tidak banyak berubah ketika terjadi migrasi out of Taiwan, masih penuh didominasi oleh keturunan dari China selatan.

Di luar genetic drift yang ekstensif, sebaran prasejarah masih bisa direkonstruksi dari pola mitogenome populasi modern. Dengan mengikutsertakan semua garis keturunan yang berasal dari pertengahan Holocene Taiwan, bisa dipetakan garis maternal di Taiwan dan kepulauan Asia Tenggara.

 

Update: April 2016

Garis maternal populasi Tai teridentifikasi berasal dari daerah sekitar Guangxi, Guizhou, Yunnan bagian selatan, dan daratan Asia Tenggara bagian utara. Garis maternal tersebut adalah F1a, B5a, dan M7b1. Dan mulai migrasi dari kampung halamannya menuju daratan Asia Tenggara, khususnya Kamboja dan Myanmar, pada jaman dinasti Tang dan Song, semasa dengan kerajaan Sriwijaya. Data ini penting untuk merevisi sebaran ketiga garis maternal di atas pada populasi di Indonesia. Li et al. 2016

Iklan

2 responses to “Menguji Penanda Genetik Austronesia – lanjutan

  1. Ping-balik: Menguji Penanda Genetik Austronesia | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Salah Satu Garis Paternal Unik Penutur Austronesia | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s