Populasi Lapita Bukan Keturunan Populasi Papua?


leluhur-garis-paternal-lapita

Genome individu Lapita berumur 2900-2500 tahun berhasil dipetakan oleh Skoglund et al. dan hasilnya cukup menarik. Namun, sering kali analisis genome hanya memberi gambaran umum, tidak serinci uniparental markers. Karena sangat penting untuk melihat asal-usul bangsa Lapita dari dua perspektif tersebut.

Sample DNA yang dianalisis Skoglund et al. sangat mungkin berasal dari 70 kerangka manusia yang ditemukan di beberapa tempat seperti Teouma di Vanuatu berumur 3100–2700 ya, dan juga Tonga 2700–2300 ya. Tujuh diantaranya dikirim untuk dilakukan analisis DNA, dan empat berhasil diekstrak DNA-nya. Dalam kesimpulan awal berdasarkan morfologi kerangka, Profesor Matthew Spriggs, pimpinan tim ekskavasi, menyatakan bahwa kerangka tersebut lebih mirip dengan karakter fisik populasi Polynesia dan Asia saat ini. Namun, populasi Vanuatu saat ini lebih dari setengahnya memiliki ciri khas populasi Melanesia. Jadi, ketika kita melihat komposisi haplogroup Vanuatu dan Tonga saat ini, dan terdeteksi haplogroup yang berasal dari Melanesia, maka bisa disimpulkan bahwa mereka datang ke Vanuatu dan Tonga setelah periode bangsa Lapita (untuk membedakan Polynesia dan Melanesia: jika keturunan Asia Timur/Asia Tenggara <= 25% maka disebut Polynesia; jika lebih dari 50% atau lebih disebut Melanesia. Memang, definisi tersebut sudah tidak layak dipakai, namun kita ikuti saja). Atau, bisa jadi di antara mereka datang bersamaan dengan para pekerja kontrak China pada akhir abad ke-19. Seperti terdeteksinya haplogroup populasi Eropa dan Asia/Asia Tenggara pada populasi aborigin Australia, sangat mungkin karena kontak pada awal abad ke-18 dengan pelaut Makasar, pengiriman tenaga kerja ke Pasifik, dan kedatangan bangsa Eropa ke Australia.

Origins and genetic legacy of the first people in Remote Oceania

Skoglund et al.

The appearance of people associated with the Lapita culture in the South Pacific ~3,000 years ago marked the beginning of the last major human dispersal to unpopulated lands, culminating in the settlement of eastern Polynesia ~1,000-700 years ago. However, the genetic relationship of these pioneers to the long established Papuan peoples of the New Guinea region is debated. We report the first genome-wide ancient DNA data from Asia-Pacific region, from four ~2,900 to ~2,500 year old Lapita culture individuals from Vanuatu and Tonga, and co-analyze them with new data from 356 present-day Oceanians. Today, all indigenous people of the South Pacific harbor a mixture of ancestry from Papuans and a population of East Asian origin that we find to be a statistical match to the ancient Lapita individuals. Most analyses have interpreted the ubiquitous Papuan ancestry in the region today-at least 25%-as evidence that the first humans to reach Remote Oceania and Polynesia were derived from mixtures near New Guinea prior to the Lapita expansion into Remote Oceania. Our results refute this scenario, as none of the geographically and temporally diverse Lapita individuals had detectable Papuan ancestry. These results imply later major human population movements, which spread Papuan ancestry through the South Pacific after the islands’ first peopling.

Update: October 2016

migrasi-lapitaData penting dari penelitian ini adalah bahwa sebagian besar populasi Tonga dan Vanuatu, dan mungkin Pasifik saat ini merupakan keturunan Lapita dari garis maternal.

Mari kita lihat kesimpulan dari Skoglund et al.:

  • Bahwa manusia pertama yang menghuni Tonga dan Vanuatu serta dari sekitar (First Remote Oceanian, FRO), bukan keturunan Papua. Artinya, mereka melewati wilayah yang dihuni populasi Melanesia, tidak seperti teori sebelumnya, bahwa mereka kawin dengan populasi Melanesia diperjalanannya menuju Oceania.
  • Populasi Melanesia (keturunan Papua) baru datang ke Tonga/Vanuatu (kebanyakan pria) setelah FRO menghuni wilayah tersebut (wanita Lapita), terjadi sekitar  1239–1927 tahun yang lalu.
  • Indikasi leluhur FRO dari Asia Timur berdasarkan kekerabatan berdasarkan garis maternal. Populasi pembanding adalah Kankanaey, Atayal, dan Dai. Populasi tersebut digunakan sebagai proxy (outliers) untuk mendeteksi kekerabatan tersebut, dan hasilnya yang terdekat adalah Kankanaey, kemudian Atayal, dan terakhir Dai. Maka disimpulkan migrasi dari China Selatan (Dai), ke Taiwan (Atayal) dan Filipina utara (Kankanaey).
  • Populasi awal Lapita (FRO) memiliki leluhur yang sama dengan Ami, Atayal dan Kankanaey, berdasarkan analisis PCA, terkait % keturunan Papua.
  • Populasi Tonga saat ini keturunan Lapita awal sekitar 70%, karena mayoritas populasi Tonga saat ini garis maternal B4a1a1a (Polynesian motif, PM), maka sangat beralasan bahwa populasi FRO didominasi oleh mtDNA haplogroup B4a1a1a (tiga FRO dari Vanuatu terdeteksi mewarisi Polynesian motif).

Mari kita buktikan bahwa kekerabatan Taiwan (Ami, Atayal) dan Filipina (Kankanaey) dengan Tonga dan Vanuatu bukan relasi leluhur-keturunan, namun kekerabatan sepupu jauh.

It’s always distant relatives.

Sample populasi Ami diambil dari Trejaut et al. yang tadinya B4a1a ternyata B4a1a2, yaitu B4a1a dengan tambahan mutasi T4733C  G6366A  T12519C.  Sample Ami yang lain, yang tadinya B4a1a ternyata B4a1a3 (mutasi tambahan A14449G) dan B4a1a7 (mutasi tambahan C6492T  A13350G). Bahkan ada yang B4a1a3a1a. Sedangkan sample Atayal B4a1a ternyata B4a1a2. Untuk sample B4a1a Yami ternyata B4a1a4. Jika di Taiwan tidak ditemukan pra-Polynesian motif, apalagi Polynesian motif, bagaimana mungkin menjadi sumber populasi Lapita (FRO)? Mungkinkah B4a1a2 menjadi leluhur B4a1a1a (garis putus-putus)?

b4a1a2Mari kita lihat populasi Kankanaey: dari 30 sample yang ada, hanya ditemukan B4a1a6, yaitu B4a1a yang mengalami mutasi tambahan A11928G, dan B4a1a1ad dengan mutasi tambahan pada G5460A   A15061G. Tidak ada pra-PM maupun PM. Populasi Filipina lainnya terdeteksi B4a1a6 di Igorot dan B4a1a4 di Ivatan. Namun pra-PM (B4a1a) masih terdeteksi di Ivatan, hanya saja setelah dilakukan genotyping oleh Delfin et al. (2014) ditemukan B4a1a3, B4a1a4 dan B4a1a5. Populasi Filipina yang terdeteksi keberadaan PM adalah Maranao di bagian selatan Filipina, juga mtDNA B4a1. Dari uniparental markers, populasi Igorot seharusnya diperlakukan sebagai population sinks, dibandingkan population sources.

Jika mayoritas populasi Tonga saat ini adalah B4a1a1a (PM) dan B4a1a1a1 yang mencapai 70%, sedangkan B4a1a1 pra-PM 6%, 12% B4a1a1a3 & B4a1a1a1+16247! , sisanya P1d1 dan M28a serta M28b, bagaimana mungkin mereka adalah keturunan Kankanaey dan Ami/Atayal? Lihat network garis keturunan B4a yang dipakai sebagai sample di bawah ini. Lihat garis keturunan dari Taiwan (Ami, Atayal, Yami)  memisahkan diri dari garis keturunan pra-PM (B4a1a1)

Network Polynesian motif

Network Polynesian motif

FRO dengan mtDNA B4a1a1a, kecil kemungkinan migrasi ketika masih dalam posisi pra-PM, mengingat pendeknya fase keberadaan Lapita. Vanuatu hampir 90% PM dan B4a1a1a1, tidak jauh berbeda dengan Tonga, sisanya varian dari PM serta Q2 yang mungkin pendatang dari utara. Bisa disimpulkan, FRO migrasi sudah mewarisi mtDNA B4a1a1a (Polynesian motif), dan lokasi terdekat adalah pesisir Papua Nugini. Itu sebabnya penting sekali melibatkan sample populasi Maluku, Teluk Cendrawasih, Madang, Trobriand Islands, dan sekitarnya.

Bagaimana sebenarnya para peneliti membaca genome Kankanaey sebagai sumber populasi Lapita? Kankanaey dipilih karena 100% memiliki komponen Austronesia. Garis maternal Kankanaey pada dasarnya B4a1a6, B4a1a1ad, M7c3c, Y2a1, F3b, B5b1c, E1a1a1, B4b1a2, D5b1c, yang semuanya akan terbaca sebagai komponen Asia tergantung panel yang ditentukan (Lihat C3), yang juga terdeteksi pada sebagian Formosan.

maanyan malagasy 3Jika Anda melihat hanya data genome, maka Anda akan berkesimpulan PM berasal dari Filipina/Taiwan. Bagaimana dengan Dai? Sedikit sekali komponen C3 terlihat pada populasi Dai (lihat gambar di bawah). Jadi analisis berdasarkan populasi proxy di atas mengikuti tingginya komponen C3: dari Dai-Taiwan-Kankanaey migrasi menuju Tonga dan Vanuatu.maanyan malagasy 1Data genome seharusnya diinterpretasikan sebagai adanya kekerabatan populasi yang memiliki garis keturunan B4a1a. Sehingga jalur migrasi pada gambar di atas tidak akan bisa membaca apakah ada aliran gen dari Kankanaey ke Taiwan, atau dari Maluku ke Kankanaey. Satu penelitian oleh Loo et al. (2011) mengungkap bahwa haplotype B4a1a di Yami, dalam hal ini B4a1a4, merupakan migran dari kepulauan Batan di Filipina utara. Karena keragaman lebih tinggi berada di sebelah selatan Yami, maka disimpulkan berasal dari Filipina.

Satu wilayah yang penting untuk dianalisis lebih lanjut adalah kepulauan Trobriands, karena di sana masih terdeteksi pra-PM dan sekitar Teluk Cendrawasih di Papua. Jika mengikuti skenario c di atas, seharusnya sample dari Teluk Cendrawasih, kepulauan Trobriands dan beberapa populasi pesisir PNG seharusnya disertakan, sebelum berkesimpulan bahwa populasi FRO berasal dari Filipina/Taiwan. Bagaimana dengan kepulauan Bismarcks yang selama ini diduga sebagai asal populasi Lapita? Sample dari kepulauan Bismarcks masih sulit untuk diteliti mutasi tambahannya. Namun setidaknya 30% terdeteksi keberadaan PM. Jika semua populasi terkait Lapita diikutkan dalam analisis, apakah gambar di atas akan berbeda? Sangat mungkin.

estimasi-froSaya masih penasaran dengan mtDNA E1b yang tersebar di Oceania dan kaitannya dengan populasi FRO, yang hidup pada fase akhir Lapita. Mungkin saja garis maternal E1b termasuk fase awal Lapita. Dan perlu diingat, bahwa di kepulauan Mariana terdapat hanya dua garis maternal, mtDNA E dan B4a1a1a. Yang pertama sampai di kepulauan Mariana sekitar 3500 tahun yang lalu, berdasarkan beberapa situs arkeologi khas Lapita, sedangkan yang terakhir baru datang sekitar 1000 tahun yang lalu. Jika Lapita di Mariana adalah garis keturunan mtDNA E, maka Polynesian motif adalah pendatang baru, dan bukan populasi awal Lapita. Garis maternal mtDNA E datang dari arah Borneo/Sulawesi menuju kepulauan Mariana, fakta yang sulit untuk dibantah, sehingga tidak mengada-ada jika Lapita datang dari arah barat daya kepulauan Mariana, dan bukan dari kepulauan Bismarcks yang berada pada arah tenggara. Bukti linguistik membuktikan bahwa bahasa Chamorro bukan bagian dari proto-Oceanic, namun lebih merupakan bagian dari proto-Malayo-Polynesian.

vilaretal2012

Bagaimana dengan garis paternal?

Setelah meneliti sebaran marker penutur Austronesia di Madagascar dan Pasifik, saya berkesimpulan bahwa marker penutur Austronesia di Pasifik adalah Y-DNA C2a-M208 dan mtDNA B4a1a1a, Polynesian motif, yang terdeteksi dalam jumlah signifikan di populasi Polynesia dan suku Maori, Selandia Baru (namun sudah dalam bentuk C-P33). Sedangkan M7c3c yang diduga sebagai marker lain oleh Msaidie et al. (2011) dan Trejaut et al. (2014), ternyata hanya tenaga kerja kontrak (huagong) dari China, utamanya dari Hongkong, Taiwan, dan Vietnam, ke Nauru, Palau, Guam, Kiribati, Truk-Mikronesia, Majuro-Mikronesia, Maewo, Bankes & Torres, Tonga, Cook Islands, Samoa, pada abad akhir ke-19. Sehingga, keseluruhan O3-M122 dan keturunannya di kepulauan Solomons serta Mikronesia adalah para huagong. Marker M7c3c/O3-M122 dari Tuvalu juga merupakan bagian dari tenaga kerja tambang phosphate di Nauru. Ontong Java adalah bukti lain dari seperempat penduduknya dengan marker M7c3c dan O1a2-M110 serta O3a-M324 adalah pendatang atau pedagang yang datang pada awal abad ke-20 dari China. Mereka diduga besar penyuka tripang, bêche-demer. Bukti sebaran tenaga kerja dari China, Taiwan, Vietnam dan sekitarnya, banyak diteliti oleh para antropolog, dan catatan sejarah para pedagang Eropa yang tiba di Pasifik pada akhir abad ke-19. Bahkan sejarah pendatang China didahului oleh huashang, pedagang, pada pertengahan abad ke-19, disusul kemudian oleh huagong, kemudian huaqiao, arti harfiahnya pendatang pada awal abad ke-20, dan terakhir huayi, keturunan China yang tidak terikat lagi dengan tanah airnya, migrasi ke Pasifik selama tiga dekade terakhir.

Huashang baru menetap di Vanuatu sekitar 1844, kemudian menyusul New Caledonia 1846, namun tidak menurunkan keturunan. Namun huashang berikutnya, di pertengahan abad ke-19, baru menetap dan mempunyai keturunan, yang kemudian menjadi orang China pertama yang menetap di Pasifik. Jadi, jika Anda melihat marker paternal China, O-M122 atau O-M324 di Pasifik, mereka tidak datang 3000 tahun yang lalu, dan pastinya tidak datang sebagai orang Lapita. Jika dalam genome terbaca komponen China daratan, hal tersebut hanya bisa diartikan bahwa sample yang ada merupakan keturunan huashang yang datang pada pertengahan abad ke-19. Dan ketika huaqiao dan huayi migrasi ke Pasifik, Anda akan menemukan marker maternal China daratan seperti B5b di Aniwa, Vanuatu atau di kepulauan Bismarcks, karena mereka mulai membawa keluarga, istri dan anaknya, ke Pasifik. Keturunan mereka tumbuh dengan dua kebudayaan. Saat ini, banyak komunitas China di Apia dan Papeete mengaku sebagai orang Polynesia dan sekaligus China sebagai bagian dari warisan budaya mereka. Hakka hanya terdeteksi di Papeete dan Noumea, sedangkan Kantonese mendominasi sebagian besar komunitas China di Pasifik. Namun setelah perang dunia kedua, pendatang China berasal dari berbagai penjuru dan lebih sulit menentukan secara spesifik budaya mereka.

Sekitar 43% sample Tonga memiliki garis paternal O-M324, sedangkan Vanuatu sekitar 4,3% namun dengan sample yang jauh lebih besar dibandingkan Tonga.  Sedangkan garis paternal Lapita C2a-M208 sekitar 33% di Tonga, dan 17% di Vanuatu (terutama di Aniwa).

tonga-y-dna-haplogroup

Tonga NRY haplogroups

vanuatu-ydna-pie-charts

Vanuatu NRY haplogroups

Apakah garis paternal C2a-M208 ada di Filipina atau Taiwan? Tidak. Apakah masih terdeteksi di Wallacae? Tidak dalam bentuk C2a, namun dalam bentuk C2-M38, leluhur paternal C2a. Wallacea sebenarnya didominasi garis paternal C2-M38 mulai dari Flores, Sumba sampai Timor dan Maluku. Jadi tidak heran jika C2a merupakan keturunan dari populasi Wallacea. Sehingga tidak berlebihan jika bahasa proto-Oceanic masih terkait dengan bahasa asli Wallacea, yang saat ini diklasifikasikan sebagai Central-Eastern Malayo-Polynesian (CEMP). Untuk lebih jelasnya, perhatikan peta garis paternal Lapita di bawah:

leluhur-garis-paternal-lapita

Interpretasi dari data genetika, arkeologi dan linguistik, saya mencoba merekonstruksi sebaran data-data tersebut. Perhatikan perpisahan antara C-M38 dan C-M347 (garis paternal aborigin Australia). Peristiwa ini setidaknya terjadi ketika leluhur mereka menjejakkan kaki di Sahul. Kemungkinan besar leluhur tersebut masih dalam bentuk C-RPS4Y ~50 kya. Penanda paternal tersebut masih tinggi terdeteksi di Flores. Sebagian besar tetap tinggal di segitiga Sumba-Flores-Timor, sebagian menuju kepala burung Papua, dan sebagian lagi menuju timur laut Australia. Sekitar 37 kya, keduanya mulai bisa dibedakan, dalam kasus ini muncul C-M347 dan C-M38. Setelah itu, C-M38 mengalami inkubasi di sekitar wilayah kepala burung dan baru bergerak ke timur ketika air laut mulai naik pada saat LGM ~9500 kya. Sahul pun terbagi menjadi dua: Australia dan Papua/PNG. Pada masa tersebut sangat mungkin garis paternal C-M208 lahir. Sebagian menuju pegunungan Papua (melahirkan Suku Dani dan Lani), sebagian menyusuri pesisir utara Papua Nugini sampai ke Manus, New Britain, kepulauan Trobriand, dan akhirnya mendarat di kepulauan Solomon. Ketika meninggalkan kepulauan Solomon ~3500-3200 tahun yang lalu ketika permukaan laut naik sampai 3 meter, penanda paternal sudah dalam bentuk C-P33. Sampai di Fiji 3100 dengan situs Lapita tertua di Viti Levu, serta dalam kurun 3100 sampai 900 tahun yang lalu keturunan Lapita melanjutkan perjalanan menuju Vanuatu, Tonga, New Caledonia, Samoa, Polynesia dan akhirnya Selandia Baru. Genetika populasi Rapanui dan Maori yang selama ini dipakai sebagai rujukan tingginya Polynesian motif, memiliki penanda paternal C-P33. Jadi, uniparental markers dari keturunan Lapita adalah C-P33 dan mtDNA B4a1a1a (Polynesian motif).

Pertanyaan selanjutnya, bagaimana mungkin bangsa Lapita berasal dari Filipina-Taiwan-China daratan jika uniparental markers Lapita tidak ditemukan di tiga wilayah tersebut? Garis maternal Filipina masih mungkin, namun garis paternal dengan latar C-RPS4Y* tidak/sedikit sekali ditemukan di Filipina. Lagipula, dari tiga wilayah tersebut, hanya Filipina (bagian selatan) yang masih memiliki tradisi melaut.

Masih tidak yakin? Coba lihat populasi Baining di atas, yang hampir tidak mewarisi FRO. Komposisi paternal Baining adalah dominasi NRY K-P79 41%, M1b-P87* 21%, M3-P117 21%, dan sisanya S-M230 dan K-M9*, yang semuanya adalah paternal marker Papua. Lalu lihat Samoa dengan FRO tertinggi, komposisi NRY meliputi 60% C2a1-P33 termasuk C2a-M208 dan C2-M38, setidaknya dalam kurun waktu 3000 tahun terjadi mutasi P33 dari C2a-M208. Sedangkan O3a-M324* mencapai 22% termasuk keturunannya O3a3b-M7 dan O3a3c-M134. Sisanya adalah NRY Papua.

Bagaimana dengan mtDNA Samoa? 93% Polynesian motif, sisanya M28 dan Q1. Di sisi lain, Baining didominasi mtDNA Papua, karenanya DNA Denisovan yang diwarisi tertinggi dibandingkan populasi lain dalam penelitian tersebut. Kebalikannya, jika Polynesian motif tinggi, DNA Denisovan rendah. Sekarang Anda mengerti kenapa populasi keturunan Papua (terutama garis maternal) memiliki persentase DNA Denisovan cukup tinggi, sesuai dengan uniparental markers yang ada.

new-britain-mtdna
Genomic insights into the peopling of the Southwest Pacific
Skoglund et al. 2016

The appearance of people associated with the Lapita culture in the South Pacific around 3,000 years ago marked the beginning of the last major human dispersal to unpopulated lands. However, the relationship of these pioneers to the long-established Papuan people of the New Guinea region is unclear. Here we present genome-wide ancient DNA data from three individuals from Vanuatu (about 3,100–2,700 years before present) and one from Tonga (about 2,700–2,300 years before present), and analyse them with data from 778 present-day East Asians and Oceanians. Today, indigenous people of the South Pacific harbour a mixture of ancestry from Papuans and a population of East Asian origin that no longer exists in unmixed form, but is a match to the ancient individuals. Most analyses have interpreted the minimum of twenty-five per cent Papuan ancestry in the region today as evidence that the first humans to reach Remote Oceania, including Polynesia, were derived from population mixtures near New Guinea, before their further expansion into Remote Oceania. However, our finding that the ancient individuals had little to no Papuan ancestry implies that later human population movements spread Papuan ancestry through the South Pacific after the first peopling of the islands.

Link

Update: 16 November 2016

Saya ingin menginvestigasi kaitan antara garis maternal yang diduga sudah ada di Indonesia bagian barat sebelum ekspansi Neolitik dengan populasi Lapita di Oceania. Pada dasarnya, garis maternal populasi Lapita (atau lokasi di mana situs arkeologi Lapita ditemukan) yang diduga berasal dari kepulauan Asia Tenggara. Saya akan coba menelusuri jejak garis maternal penutur Waskia di pulau Kaskar, Papua Nugini, di mana banyak artefak Lapita juga ditemukan di bagian pesisir utara PNG, yang diduga garis maternal keturunan Asia dan masih terkait dengan populasi Lapita. Kenapa pulau Karkar? Karena pulau Karkar berada pada jalur migrasi antara teluk Cendrawasih dan kepulauan Trobriands, dan garis maternal yang diduga berasal dari kepulauan Asia Tenggara tersebut unik hanya ditemukan di sana, serta tidak ditemukan di kepulauan Pasifik. Penduduk pulau Karkar terdiri dari dua kelompok: penutur bahasa Oceanic Takia, dan penutur bahasa Papua Waskia, yang merupakan bagian dari bahasa Madang. Kedua kelompok juga tersebar di dua wilayah geografis yang berbeda. Penutur Takia mendiami bagian tenggara pulau, dan penutur Waskia di setengah bagian ke arah barat laut.

mtDNA pulau Karkar

mtDNA pulau Karkar

Garis maternal yang akan saya investigasi adalah mtDNA E1a, F1a1, dan M7b1. Kita sudah membahas garis maternal pre-Polynesian motif (B4a1a1) tidak terkait dengan populasi Taiwan, sehingga saya tetap pada kesimpulan bahwa mtDNA B4a1a1 datang bersama garis paternal NRY C-M208 berasal dari area kepala burung Papua. Ilustrasi menarik dari Trejaut et al. (2005) tentang pre-Polynesian motif seperti gambar di bawah:

PhylogeographyofmtDNAhaplogroupB4anditsofsub-haplogroups

Phylogeography of mtDNA haplogroup B4 and its of sub-haplogroups

Kita juga tahu, bahwa garis keturunan B4a1a di Taiwan adalah B4a1a2, B4a1a3, B4a1a4, dan B4a1a7, sehingga tidak relevan lagi dengan pre-Polynesian motif di Oceania. Yang membuat populasi Oceania terkait dengan Taiwan dan Filipina adalah karena sharing mtDNA B4a1a, yang juga tersebar di sebagian besar wilayah Indonesia.

Kembali ke garis maternal E1a, F1a1, dan M7b1. Garis keturunan mtDNA haplogroup E sudah kita bahas di tulisan terdahulu berasal dari wilayah Borneo-Sulawesi, sangat kuat terkait dengan populasi Sama-Bajau, nomadic seafarers, yang juga didukung oleh bukti tentang populasi pertama yang mencapai kepulauan Mariana adalah garis keturunan mtDNA E1a2 dan E2b. Sedangkan varian dari Polynesian motif baru sampai di kepulauan Mariana sekitar 1000 tahun yang lalu. Berdasarkan penelitiannya, Soares et al. (2016) juga tidak menganggap mtDNA E dan B4a1 berasal dari Taiwan. Soares hanya mengusulkan mtDNA M7c3c sebagai penanda genetik migran dari Taiwan. Hanya saja, migran tersebut baru migrasi ke Pasifik pada pertengahan abad ke-19.

Dari penelitian manusia Liang Dao, ditemukan bahwa garis keturunan mtDNA E di Melanesia (termasuk Karkar) adalah E1a2 dan E1b/E1b1, yang absen di Taiwan, namun masih ditemukan di Indonesia (E1a2 di Sumatra, Borneo, Sulawesi, Bali, Nusa Tenggara, Maluku; dan E1b di Sumatra, Borneo, Jawa, Bali, Sulawesi, Nusa Tenggara; data Hill et al. 2007).

mtdna-haplogroup-e

M7b1

m7b1-origins

Dari penelitian Soares et al. (2016) M7b1 memiliki komponen Asia Timur, disimpulkan berasal dari China Selatan. M7b1 yang terdeteksi di Taiwan hanyalah M7b1d3, dan merupakan migran dari China selatan pada periode Neolitik, dan tidak terdeteksi di tempat lain. Di pulau Karkar, M7b1a1* memiliki mutasi unik pada np 16192 (np= nucleotide position), hanya terdeteksi pada populasi proto-Melayu Temuan dari Semenanjung Melayu. Garis keturunan kedua wilayah tersebut sangat berbeda, jadi dugaan bahwa garis maternal M7b1 merupakan migran dari Taiwan sangat tidak berdasar.

Sebaran mtDNA M7b1 data Tumonggor et al. 2013

Sebaran mtDNA M7b1 data Tumonggor et al. 2013

Sedangkan mtDNA F1a1 merupakan garis maternal dari daratan Asia Tenggara, banyak terdeteksi pada populasi penutur Daic, dan juga tersebar merata di Indonesia bagian barat. Dari hasil penelitian Li et al. (2016) garis maternal penutur Austro-asiatik adalah F1a, B5a dan M7b1a, yang juga harus dipertimbangkan sebagai garis maternal penutur proto-Melayu.

Jika semua garis maternal di pulau Karkar yang diduga berasal dari kepulauan Asia Tenggara tidak terkait dengan migran dari Taiwan/Filipina, dan dugaan kuat terkait dengan populasi Indonesia bagian barat-tengah, maka tidak mustahil jika hipotesis sebaran batu obsidian dan double spouted pots antara Borneo dan kepulauan Bismarck memiliki dasar genetika populasi yang kuat, seperti thesis Pei-hua Wu (2016):

“… a distinctive vessel form of double spouted pots of Lapita pottery that might originate from Island Southeast Asia, and demonstrates that after Lapita peoples had reached the Bismarcks, they maintained contact with homeland communities in Island Southeast Asia, and the double spouted pots were later introduced to the Bismarcks through interactions.”

Secara general, penutur Waskia di pulau Kaskar terbagi menjadi tiga kluster, masing-masing mengikuti sejarah populasi yang spesifik. Kluster pertama terdiri dari mtDNA Q1, Q2 dan P1, yang berasal dari Papua/PNG berdasarkan bukti arkeologi ~40 tahun yang lalu, dengan distribusi sekitar 34%, dan hanya terdeteksi di wilayah PNG-Kepulauan Melanesia. Kluster kedua, terafiliasi dengan mtDNA garis keturunan B4a (34%) yang tersebar di kepulauan Asia Tenggara (Wallacea) dan Pasifik. Sebagian dari kluster ini merupakan pra-Polynesian motif, dan sangat berdasar jika Polynesian motif sudah terbentuk dalam perjalanannya dari kepala burung Papua menuju Pasifik. Kaitan dengan populasi aborigin Taiwan hanya pada bentuk B4a1, yang juga tersebar di Wallacea. Jadi, sangat tidak beralasan jika berasal dari Taiwan, karena migrasi yang diduga dari Taiwan terjadi pada periode Neolitik akhir. Sedangkan B4a1 sudah menghuni bagian barat Indonesia sebelum sebaran Neolitik. Sebaran haplogroup E1a, F1a1 dan M7b1 (representasi dari 21% penduduk Karkar) dan afiliasinya dengan penduduk Karkar menunjukkan kemiripan pola dengan sebaran garis keturunan B4a, dan bisa dikelompokkan dalam satu kluster yang sama. Dan secara sistimatik, garis keturunan Asia pada populasi Karkar lebih dekat dengan populasi Wallacea (Ricaut et al. 2008). Sehingga, 55% garis keturunan Waskia merupakan penutur Oceanic yang berasal dari Wallacea dan sekitarnya. Namun sebaran bahasa lebih kepada sebaliknya. Tidak adanya asosiasi bahasa dan mtDNA di pulau Karkar bisa disebabkan antara sample yang kurang, atau bisa jadi karena rambang genetik (drift). Kluster ketiga, sekitar 28,6% garis maternal yang unik di pulau Karkar, yang terdiri dari populasi Pleistocene dan pendatang Holocene (M7b1 dan F1a1). Hal ini menunjukkan keunikan struktur populasi Karkar yang mencerminkan efek populasi terisolasi dan sejarah permukiman yang berbeda.

Keragaman genetik yang tinggi di Karkar memiliki kemiripan dengan populasi pesisir kepulauan Melanesia seperti New Britain dan New Ireland serta kepulauan Kula di bagian tenggara PNG, kemudian garis maternal yang unik dibandingkan kepulauan Melanesia lainnya, serta admixture antara penduduk lokal dan pendatang Neolitik. Kedatangan penutur Oceanic, yang merupakan bagian dari proto-Malayo-Polynesia, terbukti dengan sedikitnya adopsi kata-kata dari bahasa proto-Melayu ke dalam bahasa Waskia. Bahasa proto-Oceanic dipercaya muncul bersamaan dengan sebaran populasi Lapita, termasuk bahasa Takia. Adopsi proto-Melayu ke dalam Waskia terjadi sebelum Takia muncul sekitar 3300 tahun yang lalu. Sehingga, kontak antara Waskia dan proto-Melayu menunjukkan adanya populasi pra-Lapita di sekitar pesisir utara PNG, sesuai dengan sebaran garis keturunan mtDNA E1a, F1a1 dan M7b1 di Melanesia.

Lebih lanjut, penutur Waskia lambat laun menjadi mirip dengan penutur Takia, dengan 74% penutur Waskia menikahi wanita yang berasal dari luar habitatnya, dan hanya 37% penutur Takia melakukan hal yang sama. Kontra dengan praktik sosial populasi Lapita, penutur Waskia menganut sistem sosial patrilokaliti. Sehingga, garis keturunan maternal Asia dalam populasi Waskia merupakan bagian dari praktik sosial tersebut.

Lokasi situs Lapita (Bintang); Polynesian motif (Biru), pra-Austronesian (Hitam)

Lokasi situs Lapita (Bintang); pra-Polynesian motif/PM (Biru, mtDNA B4a1a1), proto-Melayu/pra-Lapita (Hitam, mtDNA E1b, E1a2)

Iklan

4 responses to “Populasi Lapita Bukan Keturunan Populasi Papua?

  1. Ping-balik: Keturunan Asia pada Populasi Wallacea | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Bajau, Suku Tanpa Kampung Halaman | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Salah Satu Garis Paternal Unik Penutur Austronesia | The Forgotten Motherland·

  4. Ping-balik: KETURUNAN ASIA PADA POPULASI WALLACEA | SamuelHenk·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s