Keturunan Asia pada Populasi Wallacea


Rekonstruksi Ekspansi Neolitik dari Keragaman genomik di kepulauan Asia Tenggara

Lokasi populasi keturunan Asia yang migrasi ke arah timur sudah mendominasi Indonesia barat sebelum periode Neolitik

Mengingat rumitnya ekspansi Neolitik di kepulauan Asia Tenggara, maka diperlukan sebuah model untuk menggambarkan seperti apa proses permukiman kepulauan Asia Tenggara dengan geografi yang cukup beragam, mulai dari pulau-pulau yang terpisah perairan luas, hunian pesisir pantai, dan juga pedalaman atau pegunungan. Penelitian Vallée et al. (2016) ingin melihat sebaran genome keturunan Asia yang diduga menyebar pada awal periode Neolitik, tepat setelah Last Glacial Maximum, yang selama ini dihipotesiskan berasal dari Taiwan melalui Filipina dan kemudian menyebar melalui Borneo atau Maluku utara ke seluruh wilayah Indonesia.

Dari 84 populasi yang tersebar di kepulauan Asia Tenggara,  Vallée et al. berhasil membuat model yang setidaknya mendekati sebaran keturunan Asia di wilayah yang meliputi Taiwan di bagian utara, Sumatra dan Jawa di bagian barat, dan Papua Nugini di sebelah timur. Model ini bisa menjadi proxy, dengan indikasi-indikasi dari kondisi masa lalunya, untuk menjelaskan sebaran populasi di kepulauan Asia Tenggara selama dan setelah periode Neolitik. Model ini diharapkan bisa menjawab pertanyaan-pertanyaan penting, seperti:

  • Apakah individu populasi keturunan Asia dan Papua berbeda dalam kecenderungannya untuk migrasi?
  • Apakah perkawinan lebih sering terjadi antara wanita keturunan Asia dan pria keturunan Papua?
  • Apakah populasi keturunan Asia sudah berada di kepulauan Asia Tenggara sebelum ekspansi Neolitik?

Model tersebut juga diharapkan mampu digunakan untuk mengeksplorasi pergerakan manusia dan interaksi yang terjadi di kepulauan Asia Tenggara sejak periode Neolitik sampai sekarang. Namun perlu diingat, bahwa model ini tidak secara langsung ditujukan untuk mensimulasikan kompleksitas prasejarah kepulauan Asia Tenggara (karena keterbatasan data dan metode). Di sisi lain, model ini bisa menangkap fitur-fitur penting di wilayah tersebut, mensimulasikan data genetik yang ada untuk mendekati pola keragaman genomik. Untuk lebih menyempurnakan model ini diperlukan data populasi yang lebih lengkap, variasi mekanisme migrasi yang lebih luas, pemisahan migrasi melalui daratan vs. laut, penyertaan fitur regional dari demografi populasi seperti endogami yang bisa mengurangi perkawinan dengan populasi sekitar dan menghasilkan laju sebaran yang lebih lambat, serta menambahkan fitur bottleneck, yang mungkin bisa memperlihatkan perubahan-perubahan yang terjadi sangat cepat pada frekuensi genetik varian sehingga bisa memperjelas batas-batas perkawinan campuran.

Model ini mengakomodasi kompleksitas sejarah regional yang meliputi geografi yang cukup menantang dengan kepulauan dan lautnya, migrasi dalam beberapa skala seperti jarak pendek dan jarak jauh, serta aksi perilaku sosial (perkawinan antara populasi keturunan Asia dan keturunan Papua), dengan mengikuti pola keragaman genetik yang dipantau secara simultan pada penanda genetik (autosomes, X chromosome, mtDNA dan Y-chromosome). Model ini dikombinasikan dengan penanda genetik kepulauan Asia Tenggara (seperti data Cox et al. 2010, Tumonggor et al. 2014 dan Wilder et al. 2011). Diharapkan kerangka kerja tersebut bisa menjawab apakah populasi dengan keturunan Asia memiliki kecenderungan untuk migrasi dibandingkan populasi lokal (pribumi Wallacea) dengan keturunan Papua (yang dihipotesiskan migrasi karena cocok tanam dan teknologi maritim yang makin maju), apakah perkawinan antara wanita keturunan Asia dengan pria keturunan Papua, atau populasi pribumi Wallacea, diperlukan untuk menjelaskan meningkatnya laju varian Asia pada X chromosome dibandingkan autosome, serta sejauh mana populasi dengan keturunan Asia berada di bagian barat kepulauan Asia Tenggara sebelum ekspansi Neolitik (Lipson et al. 2014; Spriggs 2012).

Pada awal simulasi populasi keturunan Asia terkonsentrasi di daratan Asia Tenggara, mengkonfirmasi bawah populasi di sekitar Wallacea dan Papua tidak mengalami kontak dengan populasi keturunan Asia sebelum periode Neolitik. Sebaran lainnya, populasi keturunan Asia juga menghuni bagian barat kepulauan Asia Tenggara berdasarkan data genetik haploid loci (Karafet et al. 2010, Tumonggor et al. 2013) dan autosome (Lipson et al. 2014). Sebaran berikutnya terbagi menjadi empat besar:

  • Hanya di daratan Asia Tenggara
  • Daratan Asia Tenggara ditambah dengan bagian utara kepulauan Asia Tenggara (Taiwan dan Filipina)
  • Daratan Asia Tenggara ditambah dengan bagian barat kepulauan Asia Tenggara (Sumatra, Jawa dan Borneo)
  • Daratan Asia Tenggara ditambah dengan bagian utara dan barat kepulauan Asia Tenggara

Namun model tersebut hanya sesuai dengan data autosome dan X chromosome, dan tidak dengan mtDNA dan Y-chromosome. Uniparental markers hanya dipakai sebagai penguji validasi. Simulasi berjalan dalam kurun waktu 1120 hari, sekitar 500 ribu simulasi dilakukan.

Berdasarkan simulasi, penanda genetik dengan keturunan Asia terdeteksi lebih tinggi pada mtDNA (diwarisikan hanya melalui wanita), kemudian pada X-chromosome (2/3 pada wanita dan hanya 1/3 pada pria), kemudian pada autosome (sama untuk wanita dan pria), dan akhirnya pada Y-chromosome (diwariskan hanya melalui pria). Pola tersebut menunjukkan bahwa perkawinan lebih sering terjadi antara wanita keturunan Asia dengan pria keturunan Papua, atau pribumi Wallacea. Fenomena ini mungkin terkait dengan sistem sosial matrilokaliti pada awal sebaran penutur proto-Malayo-Polynesian, yang dalam perkawinan tersebut, wanita tetap tinggal di wilayahnya, dan pria merupakan dari wilayah di sekitarnya. Sehingga dari model ini kita bisa mengetahui pola admixture yang terjadi di Wallacea dan Papua, yang selama ini dihipotesiskan berasal dari Taiwan, ternyata tidak demikian. Model ini sekaligus mengkonfirmasi bahwa populasi pribumi Wallacea dengan fitur Papua tersebar luas mulai dari Borneo (Gua Niah) sampai Papua kemudian tergeser oleh pergerakan populasi keturunan Asia dari arah barat (sesuai dengan beberapa penelitian sebelumnya), dengan beberapa populasi relik masih mendiami beberapa wilayah di Wallacea.

Dua populasi keturunan Asia yang terdeteksi adalah yang menghuni sebagian besar wilayah barat kepulauan Asia Tenggara (Sumatra, Jawa, Borneo dan Filipina) terkait dengan China selatan. Saya menduga populasi tersebut terkait dengan Y-DNA O1a-M119 dan O1a2-M110 dan mtDNA Y2 serta M7c3c. Dominasi Y-DNA O-P203 (>85%, dulunya O1a-M119*) di Nias dan sisanya juga merupakan garis keturunan O1a-M119, yaitu O1a2-M110, menjadi bukti bahwa populasi Nias sejak periode Neolitik tidak mengalami perubahan yang berarti, setidaknya dari garis paternal, yang merupakan bagian dari sebaran penutur Austronesia yang migrasi dari sekitar Teluk Tonkin. Sedangkan garis maternal Nias didominasi mtDNA Y2 (43%) dan M7c3c (13%), serta sisanya adalah mtDNA penduduk lokal/asli Sundaland (M17a, R22) dan sebagain kecil mtDNA Hoabinhian (B4a, B4c1 (11,3%) , B5b (9,6%), F1a1, dan D5). Populasi Mentawai tidak berbeda secara signifikan, kecuali kehadiran populasi lokal/asli Sundaland yang lebih tinggi dibandingkan Nias. Garis paternal masih didominasi garis keturunan O1a-M119 (O1a2-M110 dan O-P203), dan hanya 13,5% C-RPS4Y, garis paternal tertua di Indonesia. Garis maternal populasi Mentawai mengikuti garis paternal, dengan frekuensi populasi lokal/asli Sundaland meningkat dibandingkan populasi Nias, seperti (M17a 12,7%, R22 3,2%, R21 0,8%). Garis maternal Austronesia (Y2 21,4%, M7c3c 25,4%) masih mendominasi. Garis maternal Hoabinhian B5b 23,8%, R* 3,2%, R9 4,8%, D5 0,8%. Yang menarik, terdeteksi garis maternal asli Sundaland periode LGM yang juga banyak ditemukan di Pasifik, yaitu mtDNA E1b (3,2%). Tumonggor et al. (2013) mengestimasi umur B4a 33.2 kya, B4b 18,2 kya, B5b 13 kya, B5b1 9,6 kya, B4c1 13 kya, B5a 14,65 kya, dan D5 16,2 kya.

Populasi keturunan Asia lainnya hanya terdapat di wilayah barat Asia Tenggara, terkait dengan populasi di sekitar Vietnam dan Kamboja. Saya menduga populasi tersebut terkait dengan Y-DNA O2a-M95 dan mtDNA N9a, F1a1, B5a, B4a, R9b, atau M7b1. Sebaran populasi keturunan daratan Asia Tenggara di Sumatra, Jawa dan Borneo paling sesuai dengan simulasi model. Tingginya garis paternal O2a-M95 dan garis maternal F1a1 di Indonesia bagian barat, serta dari hasil penelitian Li et al. (2016) bahwa garis maternal penutur Austro-asiatik (budaya Hoabinhian) adalah F1a, B5a dan M7b1a, maka perlu dipertimbangkan juga sebagai garis maternal penutur proto-Melayu. Garis maternal lain populasi penutur Daic, yang berpotensi menjadi marker penutur Austroasiatik adalah B4, B4g, C, D, D4e, D4g, D4h, D5, F3, F3a, F3b, G2, M8a, M9a, M10, M12c, M13, M60, M20, M24, M71, M7c, M7c3, N21, N9a, N9a10a, R9, R9d, R9b1, dan R9b1a1.

Penjelasan yang mungkin atas dua pola di atas adalah, pada sebaran periode Neolitik kedua, dengan ditemukannya tembikar dengan motif ‘paddle-impressed’ di Sumatra dan Jawa Barat terkait dengan daratan Asia Tenggara, serta indikasi linguistik di bagian barat Indonesia terkait Austro-Asiatik dan penyebutan angka-angka dasar dengan Tai-Kadai. Namun, bisa juga hal tersebut terkait dengan pergerakan Pleistocene akhir, khususnya di Sumatra, Jawa dan Borneo yang saat itu masih menyatu sebagai Sundaland. Ditambah, budaya Hoabinhian yang ditemukan di bagian utara Vietnam sampai Sumatra utara dan variannya di Borneo, Sulawesi serta Filipina. Jadi sangat mungkin populasi daratan Asia Tenggara masuk ke bagian barat Indonesia selama kurun waktu 45 ribu tahun sampai periode Neolitik. Karena itu, disimpulkan bahwa populasi keturunan daratan Asia Tenggara sudah mendominasi bagian barat Indonesia sebelum pertengahan Neolitik ~4,5 kya. Dan populasi inilah yang kemudian bergerak menuju ke timur, bercampur dengan pribumi Wallacea.

Jadi, jika kita lihat kembali struktur populasi campuran di Wallacea, atau sebaran penutur Austronesia, pada dasarnya adalah populasi yang sudah menghuni Sumatra, Jawa dan Borneo selama periode Neolitik. Bukti linguistik mendukung skenario ini, karena sebenarnya yang menyebar adalah penutur proto-Malayo-Polynesia, bukan proto-Austronesia. Baca kembali tentang penanda genetik penutur Austronesia.

Mari kita lihat kembali penelitian Lipson et al. (2014) atau Deng et al. (2015), dua komponen Asia Tenggara (terkait proto-Melayu dan Austronesia) ternyata sudah mendominasi bagian barat Indonesia sebelum ekspansi Neolitik ~4,5 kya. Jadi komponen Austronesia di Manggarai sampai Lembata tidak berasal dari arah utara (Filipina), namun dari arah barat (Sumatra, Jawa, Borneo) yang sangat mungkin adalah populasi proto Melayu pada periode Neolitik.

Lipson et al. 2014

Lipson et al. 2014

Deng et al. 2015

Deng et al. 2015

Apa konsekuensinya? Dengan membuka kembali tulisan-tulisan terdahulu, perlu diperhatikan bahwa populasi keturunan Asia yang berada di Wallacea, Papua Nugini dan sekitarnya, serta Oceania seperti populasi Lapita, adalah populasi yang sudah mendiami Nusantara selama 10 ribu tahun terakhir. Bukti genetik uniparental markers dan linguistik sudah membuktikannya.

Sekarang, tanya pada diri kita masing-masing: sebagai pelaut ulung, nenek moyang kita-lah yang mengarungi lautan maha luas, sampai ke Madagascar dan Pasifik, bukan populasi aborigin Taiwan yang tidak memiliki catatan sejarah sebagai pelaut ulung.

 

Reconstructing Demography and Social Behavior during the Neolithic Expansion from Genomic Diversity across Island Southeast Asia

Vallée et al. 2016

Abstract

Archeology, linguistics and increasingly genetics are clarifying how populations moved from mainland Asia, through Island Southeast Asia, and out into the Pacific during the farming revolution. Yet key features of this process remain poorly understood, particularly how social behaviors intersected with demographic drivers to create the patterns of genomic diversity observed across Island Southeast Asia today. Such questions are ripe for computer modeling. Here, we construct an agent-based model to simulate human mobility across Island Southeast Asia from the Neolithic period to the present, with a special focus on interactions between individuals with Asian, Papuan and mixed Asian-Papuan ancestry. Incorporating key features of the region, including its complex geography (islands and sea), demographic drivers (fecundity and migration) and social behaviors (marriage preferences), the model simultaneously tracks a full suite of genomic markers (autosomes, X chromosome, mtDNA and Y chromosome). Using Bayesian inference, model parameters were determined that produce simulations that closely resemble the admixture profiles of 2,299 individuals from 84 populations across Island Southeast Asia. The results highlight that greater propensity to migrate and elevated birth rates are related drivers behind the expansion of individuals with Asian ancestry relative to individuals with Papuan ancestry, that offspring preferentially resulted from marriages between Asian women and Papuan men, and that in contrast to current thinking, individuals with Asian ancestry were likely distributed across large parts of western Island Southeast Asia before the Neolithic expansion.

Link

Iklan

3 responses to “Keturunan Asia pada Populasi Wallacea

  1. Ping-balik: Populasi Lapita Bukan Keturunan Populasi Papua? | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Kontinuitas Populasi Hoabinhian dan Austronesia | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Sejarah Populasi Indonesia Gelombang Ketiga | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s