Asal-Usul Manusia Menurut Model Asimilasi


Assimilation Model

Assimilation Model

Assimilation Model (AM) secara garis besar merupakan model asal-usul manusia yang berada di antara Out of Africa (OOA) dan Multiregional Evolution (MRE). Dasar model asimilasi adalah bukti morfologi karena adanya introgresi pada populasi Eurasia dan pada awalnya tidak mendapat dukungan penelitian genetika, termasuk aDNA. Model kompromi antara dua model dominan yang saling bersaing ini dibangun untuk menjelaskan adanya kontribusi manusia arkaik (termasuk Neandertal dan Denisovan) pada populasi manusia modern Eurasia, meskipun kecil namun signifikan.  Sekuens Neandertal, Denisovan, manusia Ust’-Ishim dan Oase 1 mendemonstrasikan adanya kontribusi tersebut, dan hasil genetik/genomik ini mengkuatkan argumen morfologi yang dibangun supporter AM. Lebih jauh lagi, hasil tersebut konsisten dengan indikasi demografik adanya populasi Neandertal dalam jumlah kecil dan mungkin manusia arkaik lainnya.

Mari kita bandingkan dengan RAO (Recent African Origins, model OOA yang diperbaiki), dan MRE. Banyak penelitian dilakukan untuk membandingkan dua model tersebut. Saya sudah banyak membahas tentang RAO, namun secara ringkas model ini tetap pada pandangan bahwa aliran gen antara manusia modern dan Neandertal/Denisovan atau manusia arkaik lainnya tidak begitu signifikan dan tidak banyak memberikan dampak konsekuensial pada asal-usul manusia modern. Tentu saja penelitian genetik/genomik tidak sejalan dengan pandangan tersebut. Aliran gen dari Neandertal/Denisovan cukup signifikan terhadap kemampuan adaptasi manusia modern di lingkungan habitat barunya. Dan, aliran gen dari manusia arkaik sangat berdampak pada asal-usul leluhur populasi Australasia.  Sedangkan model MRE berpandangan bahwa karakteristik manusia modern muncul di berbagai wilayah dan  waktu yang berbeda, dengan fitur modern spesifik muncul di wilayah yang berbeda lalu menyebar melalui aliran gen. Jadi pandangan fitur kompleks muncul dari satu wilayah tertentu (Afrika), MRE lebih mendukung bahwa morfologi manusia modern muncul di berbagai wilayah di dunia melalui penggabungan fitur modern individu-induvidu yang ditentukan oleh efek kombinasi dari seleksi alam, aliran gen, dan rambang genetik (drift).

Sebagai model alternatif, AM muncul sebagai usaha untuk mengakomodasi bukti-bukti kontinuitas morfologi yang terbatas dari rentang manusia arkaik-modern di beberapa wilayah geografis Eurasia dengan bukti yang cukup bahwa manusia modern memang muncul di Afrika dan kemudian menyebar di Eurasia. Sebagaimana RAO dan MRE yang mengalami modifikasi, AM juga mengalami hal yang sama dengan penekanan pada bukti kontinuitas regional yang dapat diamati secara fundamental pada rincian anatomi dibandingkan bentuk anatomi secara keseluruhan, dan bahwa kontribusi manusia arkaik meskipun relatif kecil namun cukup signifikan. Pertimbangan lain AM adalah interpretasi dari peran spesimen dalam sejarah asal-usul manusia modern. Seperti, Neandertal dari Vindija (Kroasia) dan manusia dari Klasies (Afrika Selatan) yang memiliki morfologi transisi antara manusia arkaik dan modern. Dengan kerangka kerja yang sudah diperbarui, bisa dipastikan spesimen Vindija dan Klasies merupakan hasil dari asimilasi, elemen modern ke elemen arkaik dalam kasus Neandertal Vindija, dan asimilasi elemen arkaik ke modern dalam kasus Klasies. Oase 1 juga merupakan contoh asimilasi, karena manusia modern tersebut masih memiliki fitur Neandertal.

AM memang dibangun berdasarkan data morfologi, dan klaim keberadaan kontinuitas morfologi tersebut tidak bisa menghindari sanggahan dari berbagai penelitian rincian fitur anatomi manusia. Bukti morfologi sangat terbuka terhadap interpretasi yang berbeda-beda, karena morfologi hanya indikator tak langsung dan kurang lengkap dari fitur biologi manusia, dan pola genetik yang berbeda (sejarah biologis yang berbeda) bisa saja menghasilkan morfologi yang mirip. Karena itu, kemampuan menganalisis sekuens genetik akan melengkapi informasi yang ada. Namun harus digarisbawahi, bahwa data genetik saat ini tidak bisa dipakai untuk menentukan indikator biologis manusia yang sudah punah. Karenanya, analisis genetik/genomik aDNA sangat penting untuk menentukan indikator biologis manusia arkaik atau manusia modern awal.

Bukti introgresi manusia arkaik pada manusia modern

Bagaimana menjawab bahwa sharing varian genetik antara populasi Afrika timur/utara dengan Neandertal bukan warisan dari populasi paleo-Afrika? Prufer et al. (2014) menjawab pertanyaan ini dengan penelitian genome Neandertal, hasilnya bahwa populasi Eurasia lebih banyak sharing varian genetik dengan Neandertal Mezmaiskaya di pegunungan Kaukasus, dibandingkan Vindija atau Altai Neandertal. Prufer mengestimasi introgresi Neandertal Altai terjadi pada rantang waktu 77-114 kya (di sekitar Rumania, Oase 1, mungkin 3-6 generasi sebelum 40 kya), sehingga bisa disimpulkan terjadi beberapa peristiwa admixture di Eurasia. Karena fitur lengkap Neandertal baru muncul setelah 230 ribu tahun yang lalu, dan sebarannya sangat luas, maka bisa disimpulkan leluhur Neandertal sudah berada di Eurasia, dan admixture terjadi di Eurasia. Tidak ada alasan mengajukan hipotesis polimorfisme berkelanjutan terjadi di Afrika sekaligus membantah adanya struktur populasi purba di Afrika yang terkait dengan Neandertal. Dengan kata lain, 200 ribu tahun yang lalu, varian genetik populasi manusia tidak jauh berbeda. Dua penelitian yang mendukung Pfufer et al. adalah Yang et al. (2012) dan Lohse & Frantz (2014). Yang et al. membuat simulasi berdasarkan genome Neandertal dan Yoruba (Afrika Tengah) serta populasi Eropa, China dan Jepang. Mereka menemukan bahwa simulasi yang dihasilkan tidak ada yang cocok dengan model populasi struktur namun lebih cocok karena adanya introgresi di kemudian hari. Lohse dan Frantz menginvestigasi kemungkinan adanya kesalahan statistik akibat mekanisme rekombinasi yang kemungkinan mengaburkan perbedaan antara adanya populasi struktur di Afrika dan keberadaan introgresi. Keduanya sepakat bahwa tidak ada populasi struktur di Afrika pada masa lalu, dan tidak terbukti sebagai dasar ditemukannya sharing mutasi turunan antara Neandertal dan populasi Eurasia.

Penelitian Krause et al. (2010) tentang genome Denisovan juga menjadi bukti pendukung bahwa ada introgresi antara manusia arkaik dengan manusia modern. Bersama dengan genome Neandertal dan Mesmaizkaya serta genome dari populasi manusia modern dalam jumlah lebih banyak, bisa disimpulkan bahwa kontribusi Neandertal pada populasi Eurasia relatif rendah, yang juga didemonstrasikan genome Neandertal Vindija, berkisar antara 1.6-2.1%. Genome dari manusia Konstenki-14 di Rusia dan Oase 1 di Rumania mengkonfirmasi rendahnya kontribusi tersebut. Sekuens nuclear DNA dari manusia Tianyuan dari China mengungkap kontribusi Neandertal dan Denisovan dengan level yang sama dengan yang terdeteksi pada populasi di daratan Asia (Fu et al. 2013). Kemudian yang terakhir, adalah kontribusi genome manusia modern awal terdeteksi pada genome Neandertal Altai (Kuhlwilm et al. 2016), yang sekuensnya mirip dengan deep lineage yang ditemukan pada populasi Papua Nugini (Vernot & Akey 2016; Pagani et al. 2016). Hal ini mengkuatkan, bahwa populasi awal manusia modern sudah berada di Altai sekitar 100 ribu tahun yang lalu, kemungkinan memiliki leluhur yang sama dengan populasi Papua Nugini, namun tidak memiliki leluhur yang sama dengan populasi tertua di Afrika, Khoi-San.

pagani-et-al-skema-2

Pagani et al. 2016

Sejak peneliti berhasil sekuensing Neandertal (2010) dan Denisovan (2010) serta manusia modern Oase (2015) dan Kostenki-14 (2014), sejak itu pula bukti adanya konsistensi aliran gen dari Neandertal dan Denisvan ke populasi manusia modern Eurasia dan Australasia menguatkan pandangan AM. Jadi tidak mengherankan jika populasi proto-Eurasia memiliki struktur genetik manusia arkaik dalam fitur biologis mereka. Dalam skema AM di bawah, sangat mendekat realita adanya aliran gen tersebut.

Mari kita lihat beberapa hal menarik tentang skema di atas. Pertama, kontribusi dari populasi arkaik ke modern akan lebih tinggi pada manusia modern awal di wilayah tertentu. Hal ini terbukti di Eropa, karena genome manusia modern Pestera cu Oase (Oase 1, ~40 kya) mewarisi material genetik dari Neandertal 6-9% dan hanya 3-6 generasi setelah proses introgresi. Sebagian genome manusia modern Tianyuan tidak mewarisi kontribusi arkaik, begitu juga dengan Kostenki-14. Untuk kasus Asia Timur, mungkin saja ada kemiripan dengan kasus Oase 1, namun perlu dipertimbangkan juga keberadaan kontribusi Denisovan dan hominins lainnya.

Setidaknya ada dua kandidat identitas palaeontologi Denisovan, namun masih ada sedikit masalah. Pertama, banyak spesimen China teridentifikasi sebagai pasca-Homo erectus (Dali, Jinniushan, Maba atau Xujiayao) yang menarik untuk diteliti lebih lanjut genetik/genomiknya. Mereka bukan Neandertal, atau bisa saja disebut sepupu jauh Neandertal, namun morfologi gigi mereka tidak menunjukkan kekerabatan dengan Neandertal dari beberapa fitur ancestral yang dimilikinya. Spesimen tersebut sering ditempatkan sebagai leluhur populasi China, dan tidak terkait dengan Australasia berdasarkan material genetik Denisovan. Ditambah lagi, gigi Denisovan relatif lebih primitif dibandingkan gigi Neandertal. Kedua, spesimen Ngandong (termasuk Ngawi dan Sambungmacan), yang secara umum diklasifikasikan sebagai generasi akhir Homo erectus yang tidak memiliki keturunan, namun masih ada kemungkinan berkontribusi pada populasi Jawa dan sekitarnya (Sundaland dan Wallacea). Sayangnya, sampai saat ini masih belum ada spesimen Jawa untuk dibandingkan dengan gigi Denisovan. Kelompok arkaik ketiga, bisa jadi salah satu dari dua kandidat tersebut di atas, namun percabangan yang lebih awal (0.9-4 juta tahun yang lalu) mengeluarkan kelompok ketiga ini dari kandidat Denisovan (setidaknya Ngandong masih bisa dipertimbangkan, karena manusia Ngandong secara morfologi sudah meninggalkan rentang morfologi erectus). Kandidat lain adalah Homo floresiensis, mengingat mereka adalah keturunan Homo erectus (Mata Menge). Morfologi gigi Homo floresiensis lebih berkarakter turunan dibandingkan Denisovan. Kemungkinan lain, karena adanya kemiripan mtDNA Denisovan dan Sima de los Huesos, diduga DNA Denisovan tersebar pada populasi manusia arkaik periode Middle Pleistocene dari Eropa sampai Australasia namun sebagian besar Eurasia tergantikan oleh DNA Neandertal. Sehingga, DNA Denisovan masih bertahan di Australasia dimana frekuensi tertinggi terdeteksi pada populasi Australo-Melanesia. Sehingga untuk mengidentifikasi palaeontologi Denisovan masih memerlukan banyak data baru.

Mixing it up in the Pleistocene

Penelitian-penelitian genetik di atas memberikan dukung tambahan terhadap AM, sekaligus bukti kedinamisan morfologi kompleks populasi manusia pasca-Pleistocene.

Berdasarkan bukti morfologi, pengaruh biologis Neandertal terlihat pada fitur tengkorak manusia arkaik Jebel Irhoud (Maroko) dan karakter wajah manusia Mugharet el’Aliya, Maroko (Sanchez-Quinto et al. 2012). Dan banyak contoh aliran gen periode akhir Pleistocene dan pasca-Pleistocene yang mengindikasikan terjadi interaksi antara berbagai populasi manusia arkaik dan kaitannya dengan sebaran manusia modern awal. Pola menarik lainnya, adanya aliran balik gen dari Eurasia ke Afrika timur, terkhusus populasi Maasai (Wall et al. 2013). Menurut Wall et al. admixture pada populasi Maasai terjadi setidaknya 100 generasi yang lalu, termasuk kontribusi DNA Neandertal yang relatif kecil.

Berdasarkan uraian di atas, data genetik/genomik saat ini mendukung AM sebagai penjelasan paling mendekati realita asal-usul manusia modern menurut data genetik dan paleoantropologi. Dengan persentase kontribusi arkaik mencapai 8% di Melanesia atau 9% di Oase 1, sepertinya tidak ada populasi lain yang mewarisi elemen arkaik sebesar itu, yang hal ini tidak berlaku dalam model MRE. Namun setidaknya, jika spesimen manusia awal lebih banyak ditemukan, kesimpulan tadi bisa saja berubah. Dari paparan tadi, bisa juga Neandertal dan manusia arkaik Eurasia lainnya sebenarnya tidak punah secara umum, meskipun morfologi Neandertal menghilang sejak 40 kya, namun aspek biologis mereka masih diwarisi oleh manusia modern saat ini.

Keberatan saya tentang AM adalah lokasi manusia modern awal. AM masih mempertimbangkan manusia modern awal berasal dari Afrika, saya berpandangan bahwa Eurasia (dalam hal ini manusia proto-Eurasia) adalah lokasi asal manusia modern yang berada di luar Afrika. Eurasia dan Afrika memiliki leluhur yang sama, yang sudah berada di luar Afrika ketika spesiasi terjadi (dari last common ancestor menjadi Neandertal, Denisovan, Homo sapiens).

Iklan

3 responses to “Asal-Usul Manusia Menurut Model Asimilasi

  1. Ping-balik: Peran Asia Timur Dalam Sejarah Evolusi Manusia | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Manusia Xuchang dan Signifikansinya | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Rangkuman Teori Asal-Usul Manusia Saat Ini | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s