Peran Asia Timur Dalam Sejarah Evolusi Manusia


out-of-asia-mgdSaya sering menyinggung tentang peran benua Asia, terutama bagian timur dan tenggara, yang tidak cukup mendapat perhatian sebagai salah satu wilayah evolusi manusia modern. Karena sebagian besar bukti-bukti yang ditemukan tidak cocok dengan narasi evolusi manusia. Ketidakcocokan tersebut tidak berarti benua Asia tidak memiliki peran dalam mengungkap sejarah evolusi manusia, namun karena belum dilakukan penelitian lebih lanjut, serta belum semua bukti terungkap.

Konsensus evolusi manusia menyatakan bahwa manusia, Homo sapiens, muncul pertama kali di Afrika Timur sekitar 200 ribu tahun yang lalu, dan kemudian menyebar ke Eurasia 60 ribu tahun yang lalu, dimana mereka menggusur hominins lokal dengan melibatkan perkawinan campur yang sangat kecil. Dalam skenario Out of Africa ini, Homo heidelbergensis, rangka tertua yang ditemukan di Ethiopia, dipandang sebagai spesies transisi antara Homo erectus dan Homo sapiens, dan dipertimbangkan sebagai leluhur Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans. Benarkah spesimen dari Ethiopia tersebut mewarisi fitur campuran primitif dan modern?

Jika kita membicarakan spesimen Gombore II (Melka Kunture, Ethiopia; 875 kya), maka spesimen tersebut mengisi kekosongan antara Homo ergaster dan Homo heidelbergensis, sebagaimana kita ketahui pembalikan kutub Matuyama/Brunhes (780) mengindikasikan diskontinuitas morfologi manusia purba di Afrika. Masih menjadi perdebatan terkait fitur H. heidelbergensis di kalangan akademisi, karena untuk bisa disebut leluhur Homo sapiens dan Neandertals, spesies tersebut harus memiliki fitur ancestral bagi kedua garis keturunannya. Dari data-data yang ada, tidak ada satu spesies yang spesifik memiliki fitur tersebut. Spesimen Gombore lebih mendekat Homo rhodesiensis Afrika seperti Bodo, Kabwe 1 (Broken Hill 1) dan Saldanha (600-500 kya). Sementara spesimen Ceprano, sebagai bagian dari leluhur H. heidelbergensis, memiliki morfologi yang bisa menjembatani Homo erectus sensu lato dan H. heidelbergensis.

Jika bukan Gombore II, maka selanjutnya adalah spesimen Omo Kibish, yang saat ini diklasifikasikan sebagai Homo sapiens idaltu, nama yang meyakinkan konsensus karena mengaburkan fitur arkaik. Jika transisi terjadi dari Homo heidelbergensis/rhodesiensis Afrika menjadi Homo sapiens, maka setidaknya ada fitur Neandertal pada Homo heidelbergensis/rhodesiensis yang dimaksud. Afrika tidak menyediakan banyak bukti untuk membangun narasi bahwa Homo heidelbergensis merupakan leluhur Homo sapiens dan Neandertals. Belum lagi, jika Denisovans masuk dalam narasi tersebut. Untuk menjadi leluhur ketiganya, maka kita membutuhkan spesies yang hidup antara 1.3 Mya dan 779 kya. Garis keturunan Homo sapiens akan menyimpang dari leluhur Neandertals dan Denisovans sekitar 765 kya, dan kemudian garis Denisovans menyimpang dari Neandertals sekitar 550 kya. Sebaran Neandertals terdekat Afrika adalah Levant. Sebaran terdekat Denisovans kemungkinan Atapuerca di Semenanjung Iberia, atau pegunungan Altai di Siberia.

Mari kita lihat apa yang terjadi di China…. dan sekitarnya

Dalam banyak kasus paleoantropologi, fosil yang langka menghambat konsistensi pendekatan kualitatif dan mengaburkan relasi antara manusia purba yang ada. Sementara untuk mengisi kekosongan yang ada dengan bukti baru, temuan baru dari China memunculkan banyak pertanyaan terkait bagaimana leluhur manusia menyebar dari Afrika ke Asia dan Eropa, serta peran Asia dalam evolusi manusia.

Ulasan berikut ini tidak menutup kemungkinan bahwa Neandertals dan leluhurnya bisa saja tersebar di China…

Spesimen Maba 1 dari desa kecil Maba di provinsi Guangdong (China selatan), diestimasi berumur 300-130 kya, dengan kapasitas tengkorak 1300 cc, dan kombinasi morfologi tengkorak dan wajah bagian atas memiliki afinitas dengan Neandertals dan manusia arkaik. Dengan hasil ini, maka perlu adanya revisi terkait rentang biogeografik sebaran garis Neandertals, karena spesimen Maba juga memiliki fitur yang dimiliki kelompok manusia Middle Pleistocene Eropa.

Spesies Maba bisa jadi spesies awal Neandertal yang artinya Neandertals sudah tersebar sampai Asia Timur, atau manusia Maba memiliki leluhur yang sama dengan Neandertals. Dua-duanya mengacu pada teori bahwa kemungkinan adanya proses evolusi yang masih misterius di Eurasia, dibandingkan kemungkinan spesies lokal mengalami evolusi paralel dengan wilayah Eurasia barat. Dan seperti biasa, beberapa ahli mencoba membantah interpretasi tersebut dengan argumen bahwa anatomi endokranial tidak menunjukkan bukti fitur keturunan yang tidak bisa digunakan untuk melengkapi perspektif filogenetik.  Karena itu, ke depan, para peneliti China harus siap dengan analisis ciri-ciri wajah untuk mengevaluasi penyimpulan taksonomi secara lebih rinci.

Manusia misterius Xujiayao

Dari provinsi Hebei di China bagian utara, spesimen Xujiayao diestimasi berumur 125-100 kya (114 kya), menunjukkan bahwa tengkorak dan rahang mewarisi fitur primitif dan turunan, termasuk ciri yang diklasifikasikan sebagai Neandertals Eurasia, manusia Pleistocene awal dan pertengahan, serta manusia modern Pleistocene akhir. Karenanya, manusia Xujiayao merepresentasikan kombinasi fitur yang masih misterius yang merujuk pada adanya garis keturunan hominin atau interaksi yang masih misterius atau memang variasi sebaran manusia Pleistocene Eurasia.

Rincian penelitian morfometrik gigi Xujiayao mengindikasikan keberadaan populasi dengan status taksonomi yang belum jelas jika dibandingkan dengan populasi Neandertals atau Homo sapiens yang hidup pada periode tersebut (seperti manusia modern dan Neandertals dari Altai, Zhirendong dan Daoxian). Hasil perbandingan, gigi manusia Xujiayao memperlihatkan fitur-fitur yang lebih primitif, mendekati hominin periode Pleistocene awal dan pertengahan, dan cukup berbeda dari Homo sapiens dan Neandertals (gigi geraham yang lebih besar, akar gigi sangat kuat, kontur gigi yang lebih kompleks mirip dengan Denisovans). Dari data ini, salah satu ahli paleoantropologi, Maria Martinon-Torres, mengusulkan bahwa sebagian dari hominin di China merupakan garis keturunan Denisovans. Penelitian telinga dalam Xujiayao juga menunjukkan fitur yang hanya dimiliki Neandertals, dibandingkan spesimen China lainnya. Ini tidak hanya akan menarik penelitian kaitan morfologi labyrith (bagian telinga dalam) dengan fitur Neandertals, namun juga akan menjawab variasi manusia arkaik di Eurasia.

Manusia modern pertama di Asia Timur

Manusia dari gua Tianyuan (40 kya) dekat Zhoukoudian, gua Huanglong di Yunxi, dan gua Zhiren di Guanxi, mengindikasikan bahwa manusia modern awal muncul setidaknya 100 kya di China selatan. Yang terakhir, gigi manusia modern di gua Fuyan, Daoxian China selatan, berumur 80-120 kya, menunjukkan bukti manusia modern tanpa fitur arkaik di luar Afrika. Benarkah Homo sapiens sudah berada di Eurasia timur ~100 kya? (setidaknya data genetika mendukung pandangan tersebut dari introgresi manusia modern ke Neandertal Altai 100 tahun yang lalu)

Bukti yang meyakinkan terkait 47 gigi manusia modern tersebut adalah morfologi yang lebih kecil dibandingkan spesimen Pleistocene akhir dari Afrika dan Asia, dan lebih mendekati spesimen Pleistocene akhir Eropa (Dolni Vestonice, Belgia) dan manusia modern saat ini. Gigi manusia Daoxian juga mendukung hipotesis bahwa selama periode tersebut, China selatan juga dihuni oleh populasi turunan manusia modern dibandingkan China bagian tengah dan utara. Ini penting untuk menelusuri sebaran manusia modern di Eurasia, karena tampak sebaran menuju ke timur lebih mudah dibandingkan ke barat (Eropa) karena kondisi iklim yang lebih dingin. Rentang kehadiran manusia modern di Eurasia timur dan barat sekitar 40 ribu tahun. Gigi manusia Daoxian menempatkan manusia modern di China selatan lebih dulu 30-70 ribu tahun dibandingkan Eropa. Data ini seharusnya membuat Asia Timur menjadi wilayah penting dalam penelitian asal-usul dan sejarah evolusi manusia modern.

Sekarang mari kita lihat hominin pertengahan Pleistocene kaitannya dengan asal manusia modern…

Selama puluhan tahun, penelitian dan perdebatan tentang asal-usul manusia modern terfokus pada waktu kemunculan yang disepakati sebagai anatomi modern. Meskipun banyak sekali hominins dari pertengahan Pleistocene Asia Timur, fosil-fosil tersebut tidak pernah (jarang) dipertimbangkan dalam menyusun teori asal-usul manusia modern, sehingga posisinya dalam pohon kekerabatan manusia sedikit sekali diketahui, dibandingkan dengan hominins dari Afrika dan Eropa.

Mari kita lihat spesimen Panxian Dadong, dari provinsi Guizhou di barat daya China. Gigi dari Panxian Dadong merupakan kombinasi dari fitur arkaik dan turunan yang satu kelompok dengan fosil petengahan dan akhir Pleistocene dari Asia Barat dan Timur serta Eropa. Gigi tersebut tidak memperlihatkan fitur Neandertal dan secara umum lebih merupakan fitur turunan dibandingkan gigi populasi yang hidup satu masa dengannya (berdasarkan pengukuran Uranium berada di antara lapisan MIS 8 dan 6; 300-130 kya). Namun, ciri turunan tersebut tidak bisa didiagnosis lebih spesifik untuk dikaitkan dengan fitur yang dimiliki Homo sapiens.

Mosaik primitif dan turunan tersebut memberikan gambaran sekilas akan keragaman morfologi yang tinggi dari populasi prasejarah yang menghuni wilayah geografi yang sangat luas dari Asia Timur dan memunculkan adanya kemungkinan garis evolusi baru yang belum sepenuhnya dipahami. Fosil Pleistocene akhir dari Afrika dan Eropa secara umum diklasifikasikan sebagai Homo sapiens atau Homo neanderthalensis. Namun demikian, evolusi populasi manusia di Asia secara komparatif masih belum diketahui dan pertanyaan bagaimana kaitan fosil-fosil pertengahan dan akhir Pleistocene dari Asia dengan Homo sapiens, Neandertals atau manusia misterius lainnya di Asia masih belum terjawab.

Posisi fosil pertengahan Pleistocene Afrika dalam pohon kekerabatan kurang jelas karena langka terutama setelah periode Matuyama/Brunhes. Perbedaan antara hominin dari Afrika dan Asia pada periode tersebut, utamanya sisa-sisa artefak, menunjukkan bahwa terjadi proses evolusi yang berbeda antara populasi di kedua benua tersebut, sehingga memunculkan pertanyaan yang masih belum terjawab tentang sejarah evolusi manusia pertengahan Pleistocene. Data penelitian saat ini tidak bisa membantah atau mengkonfirmasi apakah hominin pertengahan dan akhir Pleistocene dari Asia bisa diklasifikasikan dalam variabilitas Homo sapiens atau Neandertals, apakah mereka merupakan hasil dari proses evolusi Homo erectus yang terisolasi, atau apakah mereka merepresentasikan garis keturunan manusia purba lainnya di Asia. Dengan temuan gigi Panxian Dadong menunjukkan pentingnya menyertakan data dari Asia dalam memahami sejarah evolusi manusia pertengahan Pleistocene dan perkembangan keragaman gigi garis keturunan manusia.

Dengan data-data yang semakin menunjukkan peran Asia Timur dalam mengungkap sejarah evolusi manusia modern, maka beberapa peneliti China menawarkan skenario yang lebih ekstrim dari beberapa skenario evolusi manusia yang ada saat ini. Skenario ini dikenal dengan Maximum Genetic Diversity (MGD) yang pertama kali diusulkan Shi Huang pada tahun 2011. Skenario ini lebih ekstrim dari multiregional (MRE), atau Asimilasi. MGD menghidupkan kembali MRE dengan bukti autosomal. Yang jelas tidak sepaham dengan Out of Africa (OOA), atau Recent African Origins (RAO). Atau model alternatif lainnya. Yuan et al. (2017) dengan model MGD merupakan peneliti pertama yang membangun pohon kekerabatan manusia berdasarkan uniparental markers yang menunjukkan bahwa garis keturunan populasi Afrika berasal dari Eurasia.

Model MGD sendiri terlalu teknis untuk diulas di sini, namun secara garis besar perbedaan dari konsensus akademik adalah bahwa tingginya keragaman genetik Afrika bukan merupakan fungsi umur populasi Afrika yang sangat tua jika dibanding dengan seluruh populasi di dunia, namun merupakan produk dari seleksi. Seleksi hanya terjadi pada area genome dengan mutasi lambat. Sedangkan area dengan mutasi tinggi lebih disebabkan karena adaptasi dengan lingkungan. Dari sisi heterozygosity, tingginya heterozygosity terjadi karena admixture. Dan tingginya level homozygosity (terjadi karena populasi dalam jumlah kecil, terisolasi, mempraktikkan perkawinan sekerabat, inbreeding, seperti pada populasi Khoi-San dan Orang Asli) menjadi indikator asal-usul, dibandingkan dengan tingginya heterozygosity (terjadi karena tingginya admixture). Perbedaan interpretasi ini bisa dibahas dalam tulisan tersendiri. Konsekuensi dari MGD ini adalah metodologi penyusunan pohon kekerabatan yang berbeda.

mgd-poznik

Pohon kekerabatan garis paternal MGD dan Poznik et al.

Dari gambar di atas, garis paternal populasi Afrika menurut MGD merupakan bagian dari clade ABCDE gabungan Afrika-Eurasia (garis paternal Afrika merupakan bagian dari garis paternal Eurasia/proto-Eurasia). Sedangkan menurut Poznik et al. (2016) A dan B merupakan garis paternal tertua di Afrika. Penyusunan pohon kekerabatan saat ini juga melibatkan evolusi konvergen, contohnya penentukan haplogroup haplogroups B yang mirip dengan haplotype I2, C1 yang mirip dengan E1b1b1, C2 yang mirip dengan E1b1a1, H1 dan J, L yang mirip dengan O3a2c1, O1a yang mirip dengan N, O3a1c yang mirip dengan O3a2b, serta M1 yang mirip dengan O3a2. Menurut MGD, Y-DNA F merupakan haplogroup basal dari seluruh garis paternal. Apakah Y-DNA F ditemukan di Indonesia? Sejauh ini tidak, namun beberapa F-P14* masih terdeteksi di beberapa populasi dari Sumatra sampai Wallacea.

Terkait garis maternal, MGD menempatkan macrohaplogroup M merupakan sister clade L3 (Lippold et al. 2014 juga menempatkan L3 dan M sebagai sister clade; sedangkan konsensus akademik selalu menempatkan L3 sebagai leluhur M dan N termasuk R), sedangkan macrohaplogroup N merupakan sister clade dari leluhur M dan L3, seperti yang sering saya paparkan di tulisan terdahulu. Perbedaan mendasar di sini adalah garis maternal paling basal adalah haplogroup R. Populasi dengan haplogroup R tersebar di Amerika, Asia, Wallacea-Sahul dan Eurasia barat. Kita bisa perdebatkan lain waktu.

Yuan et al. (2017)

Yuan et al. (2017)

Argumen Yuan et al. yang menunjukkan haplogroup R sebagai nenek moyang dari semua haplogroup manusia modern adalah, pertama, leluhur manusia modern diharapkan berkerabat dekat dengan nenek moyang Ust’-Ishim, membawa haplotype R* (Fu et al., 2014). Kedua, R0 adalah haplotype yang paling kecil perbedaannya, dan paling dekat dengan haplotype manusia Ust’-Ishim. R0 tersebut terdeteksi umum pada populasi Cina (dalam data 1000 genome), menunjukkan asal R dari Asia Timur dan diversifikasi di daerah lain di dunia. Adakah macrohaplogroup R di Indonesia? Yang terdekat dengan R adalah garis maternal P (Wallacea-Papua).

Dari dua pohon kekerabatan tersebut, Yuan et al. memberikan contoh konsistensi pergerakan garis maternal dan paternal pada populasi pribumi Andaman (Onge) dengan macrohaplogroup M (M31 dan M32) serta Y-DNA D-M174. Yuan et al. juga berpandangan bahwa populasi pribumi Andaman, pygmies Mbuti dan Negrito Filipina memiliki leluhur yang sama. Yuan et al. juga menyisipkan argumen kemiripan ciri populasi San dengan populasi Asia Timur.

Baca juga model alternatif usulan peneliti China dan Spanyol

 

Iklan

One response to “Peran Asia Timur Dalam Sejarah Evolusi Manusia

  1. Ping-balik: Manusia Xuchang dan Signifikansinya | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s