Salah Satu Garis Paternal Unik Penutur Austronesia


Menelusuri asal-usul dan proses diferensiasi populasi penutur Austronesia menjadi subyek paling menarik (meskipun seringkali kontroversial) bagi beberapa disiplin ilmu seperti arkeologi, genetika, antropologi dan bahasa. Jika masing-masing disiplin tersebut melakukan penelitian terpisah, hasil akhir sering kali kontradiktif satu sama lain. Dan jika berbagai disiplin ilmu mencoba berkolaborasi, maka ada satu variable yang harus sama, yaitu konteks peristiwa tersebut harus dalam kerangka waktu yang sama. Karena itu berbagai disiplin ilmu mencoba merekonstruksi asal-usul populasi penutur Austronesia dan proses sebarannya hingga sampai Kepulauan Pasifik di ujung timur dan Madagascar di ujung barat. Beberapa waktu lalu, saya sudah ulas tentang proses ini berdasarkan garis maternal (mtDNA), dari mana Polynesian motif (B4a1a1a) berasal dan bagaimana sebarannya, namun hanya sekilas membahas garis paternal yang mendampingi sebaran Polynesian motif (Anda bisa baca di tulisan tentang asal-usul bangsa dan budaya Lapita).

Mengenai garis paternal, ada dua garis paternal utama yang mendominasi kepulauan Pasifik (C-P33 dan O-M324). C-P33 kita tahu merupakan garis keturunan dari C-M208 yang banyak dijumpai di pesisir utara Papua Nugini dan Papua Barat, serta Lembah Baliem di pegunungan Jaya Wijaya. Jadi bisa dipastikan bahwa garis paternal C-P33 merupakan keturunan dari populasi yang mendiami pesisir Papua Barat, dan kemungkinan Wallacea, yang migrasi menyusuri pantai utara Papua Nugini menuju Oceania. Kekerabatan bahasa (kedekatan proto-Oceanic dengan South Halmahera-West New Guinea; gambar di bawah) dan artefak arkeologi mendukung hipotesis tersebut. Satu kejanggalan dari salah satu garis paternal penutur Austronesia di kepulauan Pasifik (O3-M324) adalah apakah mereka merupakan migran akhir Neolitik (2900-2500 kya) atau mereka bagian dari pekerja kontrak yang dibawa kolonialis Inggris ketika membuka perdagangan antara Pasifik dengan China daratan. Kenapa demikian? Karena persentasi NRY O3-M324 cukup tinggi di Tonga (42.85%), Futuna (42%), Tuvalu (41%), French Polynesia (35%), Bereina (22.86%), West Samoa (17.1%), Kepulauan Solomon (13.8%), Kepulauan Trobriand (9.43%), Fiji (7.44%), New Britain (6.25%), Onin (50%), Baham (8.33%), Pantar (28.95%), sekitar sungai Barito (15%), Mandar (23%), Gurun Besar Australia (12.5%), Pesisir Selatan Pantai Papua Nugini (13.3%), Gorontalo (14.3%), Maluku (10%), Dayak Benuaq (15.29%), Dayak Lebbo’ (6.67%), Bajau (11.1%), Kota Kinabalu (28%), Alor (14%), Palu (37%), Pekanbaru (21%), Toraja (15%), Banjarmasin (15%), Bugis (26.7%), Makasar (23%), Batak Palawan (40.9%), dan seterusnya.

Lalu bagaimana membedakan antara garis paternal yang unik pada penutur Austronesia dengan mereka yang migrasi dari China pada masa kolonial? Karena hampir semua sample yang dulunya diklasifikasikan dalam haplogroup O-M122* kemudian direvisi menjadi O3-M324 (Mirabal et al. 2012; Delfin 2014), saat ini direvisi menjadi O3a2b2-N6 (Wei et al. 2017), dengan populasi penutur Austronesia banyak ditemui memiliki garis paternal keturunan dari O3a2b2-N6, yaitu O3a2b2a2-F706, dengan garis paternal unik penutur Austronesia adalah O3a2b2a2b-B451. Garis paternal O3a2b2-N6 merepresentasikan relasi genetik antara penutur Austronesia dengan leluhurnya yang hidup di pesisir timur benua Asia dari Korea sampai Vietnam. Sedangkan garis paternal O3a2b2a2b-B451 menghubungkan populasi penutur Austronesia dengan populasi China masa lampau (proto-Austronesia, O3a2b2-N6) yang menyebarkan foxtail millet 11 kya dari area di provinsi Shandong di lembah Sungai Kuning.

Tapi bukankah petani foxtail millet tidak sampai ke kepulauan Nusantara? Memang, karena O3a2b2a2b-B451 hanya salah satu garis paternal penutur Austronesia, masih ada garis keturunan haplogroup O-M119, yaitu O-P203 dan O-M110, yang menyebar dari area sekitar Tonkin menuju Semenanjung Melayu, Sumatra, dan Borneo bagian utara, serta garis keturunan O2a-M95 dari Indo-China, mereka inilah yang dihipotesiskan memperkenalkan pertanian padi basah di kepulauan Nusantara, yang kemudian dibawa ke Indonesia bagian timur, dan selanjutnya ke kepulauan Pasifik.

Pertanyaan berikutnya adalah, jika populasi penutur Austronesia di Pasifik berasal dari Taiwan, menurut konsensus ekspansi Out of Taiwan, maka garis paternal O3-M324 merupakan garis paternal kunci menjawab misteri yang selama ini menjadi perdebatan berbagai disiplin ilmu, dengan diajukannya beberapa alternatif hipotesa untuk membantah teori Out of Taiwan. Dari perspektif bahasa perdebatan seputar Taiwan vs. Wallacea sebagai asal-usul penutur Austronesia. Asumsi yang keliru dengan menggunakan paradigma Sapir, menempatkan Taiwan sebagai wilayah asal bahasa Austronesia, dengan menutup adanya kemungkinan bahwa bahasa proto-Malayo-Polynesia sedikit mempengaruhi bahasa Formosa karena sebarannya terjadi pada awal periode Neolitik, sekitar 5000 tahun sebelum Out of Taiwan. Data genome memperkeruh perdebatan, karena adanya sharing leluhur antara populasi kepulauan Asia Tenggara dan daratan Asia Tenggara dibaca sebagai migrasi dari Taiwan menuju kepulauan Asia Tenggara, tentunya dengan perspektif bahasa sebagai dasar. Jika Anda perhatikan uniparental markers dari populasi yang diteliti, maka ada berbedaan garis keturunan antara Taiwan dan kepulauan Asia Tenggara serta keduanya memiliki leluhur yang sama di daratan Asia Tenggara-China Selatan. Penelitian DNA purba (aDNA) menempatkan asal-usul penutur Austronesia di Pasifik berasal dari Filipina tanpa membandingkan dengan populasi Wallacea. Bahkan jika dibandingkan dengan populasi China selatan-Vietnam utara (penutur Daic, Baiyue), maka hasilnya juga kemungkinan berubah mengikuti asal leluhur penutur Austronesia. Karena itulah penting sekali melihat kembali populasi China selatan/pesisir timur China dimana pertanian pertama kali muncul, karena dengan meneliti genetika populasi tersebut, maka bisa memperkecil area dan memastikan darimana leluhur penutur Austronesia berasal.

Perspektif arkeologi menyuguhkan perdebatan antara budaya Dabenkeng di Taiwan vs. Fujian dan Shandong di pesisir timur China sebagai penyebar proto-Austronesia, namun jarang sekali mengangkat bahwa kedua budaya tersebut mendapat pengaruh dari budaya Hemudu dan Majiabang dari lembah sungai Kuning. Bukti arkeologi lain yang mendukung adalah umur foxtail millet dan padi di Taiwan (4.7-4.2 kya) sedangkan sebaran keduanya sudah mulai sejak 5.5-4.3 kya dari Liangzu ke Shixia dan Tanshishan. Bahkan jika mau mundur ke belakang foxtail millet (Setaria italica) sudah menjadi tanaman pangan di China utara sejak awal Neolitik (11 kya) dan mendominasi pangan periode tersebut, sedangkan di China selatan padi lebih dominan. Maka kemungkinan sebaran dari China menuju Taiwan memiliki probabilitas lebih tinggi dibandingkan sebaliknya. Data genetik juga akan mendukung hipotesis tersebut. Namun perlu dicatat, bahwa pada periode Neolitik awal, populasi tersebut harus dipandang sebagai populasi Neolitik Asia Timur, karena populasi proto-Austronesia baru muncul sekitar 6-5 kya, ketika budaya Fujian dan Dabenkeng mulai terpisah satu sama lain.

Data uniparental markers (NRY dan mtDNA) memperlihatkan bahwa proses difusi populasi penutur Austronesia sangat kompleks. Analisis garis maternal yang ada juga mempertunjukkan perbedaan asal garis maternal populasi penutur Austronesia di Pasifik (Polynesian motif) yang berasal dari Taiwan (Trejaut et al. 2014) vs. populasi Taiwan dan kepulauan Asia Tenggara memiliki leluhur yang sama yang hidup pada periode Neolitik (Soares et al. 2016). Soares et al. menambahkan ada migrasi minor pada akhir periode Holocene dari Taiwan, yang berkontribusi sekitar 20% garis maternal populasi kepulauan Asia Tenggara (Brandão et al. 2016), sisanya merupakan bagian proses migrasi Neolitik (kontinuitas Hoabinhian-Austronesia).

Jika menggunakan data garis paternal yang ada, umur haplogroup populasi penutur Austronesia terlalu tua, karenanya sering tumpang tindih dengan sebaran penutur Austro-asiatik yang menyebarkan budaya Hoabinhian dari Indo-China ke kepulauan Asia Tenggara bagian barat. Karena kemunculan budaya Hoabinhian mendahului budaya Austronesia di Sumatra dan semenanjung Melayu, maka sangat logis jika umur garis paternal mengikuti umur artefak dari kedua budaya. Mari kita lihat kekerabatan garis keturunan O3-M122, dengan menggunakan 15 Y-STR loci, gagal mendeteksi partisi yang substansial antara populasi Ami (dimana garis O3a2c*-P164 terdeteksi 37%) dengan populasi Oceania (dimana garis paternal O3a-M324*(xM7,M134) terdeteksi cukup tinggi, 35-43%). Kenapa demikian? Karena belum difilter dengan mutasi terbaru (N6, F707, B451) sebagai polimorfisme unik populasi penutur Austronesia. Sayang sekali untuk populasi penutur Austronesia di Pasifik hanya difilter sampai mutasi turunan N6, tidak sampai B451.

Karena garis paternal O3a2b*-P164(xM134) sangat penting untuk memahami asal-usul salah satu garis paternal penutur Austronesia, maka penting sekali melihat garis paternal tersebut di kepulauan Asia Tenggara. Menurut Karmin et al. 2015, garis keturunan O3a2b2-N6 hanya terdeteksi pada populasi Melayu di Semenanjung Melayu, Bajau di Sulawesi Tenggara dan Batak Palawan. Sangat mungkin sekali populasi Indonesia dengan garis paternal O-M122* merupakan O3a2b2-N6. Sedangkan garis paternal yang menuju Taiwan sangat mungkin merupakan garis keturunan O3a2b1-M324. Wei et al. juga mengusulkan bahwa garis keturunan paternal penutur Austronesia di Pasifik memperlihatkan founder effect yang kuat selama proses difusi, artinya populasi dalam jumlah kecil mengalami pengurangan variasi genetik dalam jangka waktu yang lama (dalam kasus populasi di kepulauan Pasifik, waktu yang dilalui ~3000 tahun). Tentu saja hal ini dengan asumsi populasi tersebut migrasi dari Taiwan setidaknya 4000 tahun yang lalu. Jika populasi tersebut merupakan pekerja kontrak yang migrasi pada akhir abad ke-19, dan sepertinya memang demikian, maka founder effect tidak terjadi. Mengingat jumlah mereka di Pasifik bisa lebih dari tiga juta dan masih menggunakan bahasa Mandarin dan Kanton serta Hokian dalam percakapan sehari-hari.

Garis paternal unik penutur Austronesia (Wei et al. 2017)

Semua populasi di daratan Asia Tenggara, setelah mengalami penyaringan dengan mutasi baru, diklasifikasikan dalam O3a2b2-N6 (populasi pesisir timur Asia dari Korea sampai Vietnam). Yang terdekat dengan garis paternal unik penutur Austronesian adalah garis paternal O3a2b2a2a-F717 (populasi Hunan di China tengah dan populasi di pesisir timur China). Transisi Neolitik terjadi pada rentang antara F706 dan F717.

Kecilnya frekuensi O3a2b2-N6 di Indo-China bukan berarti tidak terdeteksi. Sample yang digunakan tidak terlalu banyak untuk populasi di Indo-China.

Wei et al. juga berargumen bahwa garis paternal O3a2b2a2b-B451 terbentuk oleh founder effect setelah mengalami bottleneck yang panjang. Artinya, para imigran dari Fujian ini migrasi ke selatan dalam jumlah kecil dan tidak langsung asimilasi dengan wanita pribumi (proto Melayu) karena setidaknya sebagian dari mereka masih tinggal di gua-gua (seperti di Aceh dan Semenanjung Melayu). Garis paternal unik penutur Austronesia ini ditentukan oleh 64 polimorfisme yang saat ini hanya terdeteksi pada populasi Melayu, Bajau dan Batak Palawan.

Sedangkan dalam garis paternal O3a2b2-N6, populasi China daratan dan Taiwan berada dalam kluster yang sama, sedangkan populasi kepulauan Asia Tenggara membentuk satu kluster tersendiri dengan populasi di kepulauan Pasifik. Dari gambaran ini menunjukkan terjadi kontak yang minim antara kedua kluster setelah keduanya terpisah satu sama lain. Artinya, ketika O3a2b2-N6 memisahkan diri dari O3a2b1-M324, kontak antar keduanya sangat jarang. Beberapa garis paternal unik ditunjukkan oleh anak panah.

Y-STR network of haplogroup O3a2b*-P164(xM134).

Dari sini bisa diinterpretasikan bahwa ada beberapa garis keturunan paternal O3a2b2-N6 yang unik hanya terdeteksi di kepulauan Asia Tenggara (Indonesia dan Filipina) dan Oceania, yang selama ini diklasifikasikan sebagai O-M122* atau O3-M324*. Masih perlu penelitian lebih lanjut untuk menentukan garis paternal unik tersebut, umurnya serta sebaran O3a2b2a2b-B451.

Berdasarkan filter terbaru, kedekatan Y-STR haplotype dari O3a2b2a2a-F717 pada populasi Hunan menunjukkan migrasi yang terjadi selama beberapa ratus tahun terakhir, dengan garis paternal O3a2b2*-N6(xB451) berada di pesisir timur China, mengikuti sebaran petani foxtail millet. Bisa juga diinterpretasikan bahwa populasi Hunan dan populasi penutur Austronesia memiliki leluhur yang sama. Munculnya foxtail millet di Dabenkeng, Taiwan, menunjukkan adanya migrasi dari pesisir timur China. Sehingga, leluhur penutur Austronesia dan Dabenkeng sangat mungkin berasal dari pesisir timur China, dimana foxtail millet berasal. Foxtail millet juga mulai muncul di dataran tinggi Tibet 5 kya yang menurut konsensus dibawa oleh para penutur Sino-Tibetan, dan muncul di Thailand ~5-4 kya. Analisis relasi bahasa Sino-Tibetan dan Austronesia bisa mendukung hipotesis tersebut.

Bisakah disimpulkan bahwa populasi penutur Austronesia di kepulauan Pasifik merupakan hasil migrasi out of Taiwan? Untuk kasus ini, hanya sebagian populasi di kepulauan Pasifik (Kolombangara, Simbo, Choiseul, Ranongga, Savo dan Vella La Vella, dari kepulauan Solomon sebagaimana kepulauan Society di Polynesia bagian timur) terkait dengan populasi aborigin Taiwan, dan sebagian lain (Guadalcanal, Isabel, Russell dan Rennell dari kepulauan Solomon) terkait dengan populasi di kepulauan Asia Tenggara (Indonesia dan Filipina; gambar di atas). Bahkan ada populasi aborigin Taiwan (Puuyuma, Bunun) terkait dengan populasi kepulauan Asia Tenggara (Indonesia). Dengan melihat gambar di atas, sebaran O-M122 atau O3a2b*-P164(xM134) di Filipina hanya ditemui di bagian tengah (Populasi Negrito Iraya, Agta dan Ati, serta non-Negrito Hanunuo dan Tawbuid),  dan bagian selatan (Negrito Mamanwa serta non-Negrito Manobo, Maranao dan Surigaonon), kemungkinan pintu masuk garis paternal tersebut dari arah Borneo atau bisa jadi sebagian dari Maluku. Jika ekspansi penanda paternal Austronesia dari Taiwan, kita akan menemukan jejaknya di bagian utara Filipina, yang nyatanya absen. Sejak tahun 2001, Kayser sudah mewanti-wanti bahwa garis paternal O-M122 tidak menunjukkan indikasi berasal dari Taiwan, bahkan populasi aborigin Taiwan mengalami pengurangan keragaman Y-chromosome SNP (namun tidak Y-STR), sehingga bottleneck mempengaruhi frekuensi haplotype tersebut di Taiwan.

Karena semua sample yang tadinya O3a2b*-P164(xM134) hanya memiliki mutasi turunan N6, bisa disimpulkan sementara bahwa populasi aborigin Taiwan tidak memiliki penanda NRY B451 yang hanya dijumpai unik pada populasi Melayu, Bajau dan Batak Palawan. Konsekuensi dari kondisi tersebut adalah, bahwa populasi Pasifik dengan garis keturunan unik terkait dengan populasi kepulauan Asia Tenggara memiliki probabilitas lebih tinggi.

 

Network haplotype O3a-M324* di atas memperlihatkan Asia Timur dan Oceania memiliki satu haplotype yang sama, yang mengindikasikan sebaran yang cepat dari haplogroup tersebut dan terjadi belum lama. Salah satu contoh menarik adalah terdeteksinya O3a-M324* di Lembah Baliem, yang mayoritas adalah populasi dengan garis paternal C-M208. Berdasarkan analisis STR haplotype, Kayser et al. (2003) berkesimpulan bahwa haplotype M324* pada suku Dani juga dimiliki populasi Filipina, Jawa, Trobriand dan pesisir selatan Papua Nugini. Kondisi ini memunculkan argumen bahwa hal tersebut bukan bagian dari ekspansi penutur Austronesia, namun baru terjadi pada masa sejarah. Kesimpulan lain Kayser et al. (2003) adalah hanya garis paternal O-M110 yang kemungkinan besar berasal dari Taiwan (meskipun perlu diuji lebih lanjut, mengingat berdasarkan STR haplotype O-M119*, populasi kepulauan Asia Tenggara dan Taiwan memiliki leluhur yang sama, berasal dari sekitar Teluk Tonkin.

Contoh lain yang menarik juga adalah populasi Niue (lihat gambar di bawah: Niu)

Garis paternal O3-M324 mencapai 90% pada populasi Niue, sedangkan sisanya garis paternal Eropa (R-M173, I-M170 dan F-M89) dan porsi kecil dari Indonesia (C-RPS4Y). Level keragaman genetik populasi Niue juga sangat rendah (~0.18), dengan level NRY 90% O3-M324 dan mtDNA 95% B4a1a1a (Polynesian motif), sangat mungkin bahwa populasi Niue adalah populasi yang secara genetik terisolasi sejak lama, dari populasi awal yang homogen, sebelum kedatangan Kapten James Cook pada Juni 1774. Kapten Cook menyebut pulau Nieu sebagai Savage Island. Sedikit catatan dari Kapten Cook ketika pertama kali mendarat di Niue, mereka disambut dengan sangat tidak ramah oleh penghuni Niue bahkan hampir melukai Kapten Cook dan anak buahnya. Kapten Cook mendeskripsikan penghuni Niue berpostur tinggi, kekar, hanya memakai cawat penutup seadanya, beberapa bagian wajah, dada dan paha dicat warna hitam, serta mereka memiliki sampan dengan dekorasi yang menarik. Deskripsi Kapten Cook tersebut mendeskripsikan ciri-ciri populasi Polynesia (seperti Samoa dan Tonga) dengan campuran Mikronesia, dimiliki oleh penghuni Niue. Karena kedatangan Kapten Cook sebelum migrasi pekerja kontrak dari China, maka bisa disimpulkan bahwa yang ditemui Kapten Cook memang penduduk asli Niue. Jadi memang benar, bahwa mereka ada keturunan dari populasi homogen penutur Austronesia awal, kemudian mengalami isolasi berkepanjangan. Berdasarkan garis maternal dan aris paternal juga mengkonfirmasi bahwa ada relasi dengan populasi kepulauan Asia Tenggara. Hal ini juga didukung rendahnya keragaman HLA microsatellite loci dan korelasi negatif antara linkage disequillibrium (LD) dan jarak genetik (Fst), sehingga admixture yang ada sejak kedatangan bangsa Eropa tidak mempengaruhi autosome dari varian genetik (Abbott et al. 2006). Hanya populasi yang mengalami bottleneck seperti ini yang kehilangan varian genetik dan haplotype leluhur cukup besar. Sehingga populasi awal leluhur Niue bisa dipastikan datang dari kepulauan Asia Tenggara, sama seperti populasi awal Tonga (baca Populasi Lapita bukan keturunan populasi Papua), mengingat bahasa keduanya sangat mirip.

Iklan

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s