Kekerabatan Homo floresiensis dan Homo habilis


Sebaran Homo habilis dan spesies kerabatnya

Penelitian terbaru dari Argue et al. (2017) tentang Homo floresiensis cukup membuat kita berpikir ulang tentang paradigma yang selama ini mendominasi pemahaman evolusi manusia, bahwa proses evolusi linear menyarankan manusia berevolusi dari manusia pendahulu yang lebih primitif. Dalam kasus H. floresiensis, maka manusia pendahulu ditentukan spatial dan temporal, yang terdekat dan hidup pada masa sebelum waktu hidup H. floresiensis. Kandidat utamanya adalah Homo erectus dari Jawa. Namun sebelum ke sana, perlu kita tengok kembali apakah ada spesies pra-erectus di Jawa. Sejarah panjang temuan fosil Sangiran dan penentuan taksa dimulai sejak tahun 1950-an. Ketika itu von Koenigswald (1956) berpendapat bahwa terdapat dua spesies yang berbeda dalam lapisan bawah situs arkeologi Sangiran, satu dinamai Pithecanthropus erectus, dan spesies yang lebih tua Meganthropus palaeojavanicus. Kemudian, spesies yang diasosiasikan dengan Meganthropus diklasifikasikan ke dalam genus Paranthropus (P. palaeojavanicus; dalam hal ini Sangiran 6 karena tebal dan kuatnya fragmen rahang yang mirip dengan Paranthropus dari Afrika). Kemudian dilakukan perbandingan antara Meganthropus dengan Olduvai hominins (OH), yang menghasilkan kemiripan antara Meganthropus dengan Homo habilis (Tobias & von Koenigswald 1964). Kemudian pada tahun 1995, Tyler menganalisis Sangiran 31 yang ternyata berada di luar rentang karakter Homo erectus, dan lebih sesuai jika diklasifikasikan ke dalam H. habilis. Kaifu adalah peneliti berikutnya yang fokus dengan spesimen Sangiran dan sekitarnya. Kaifu (2005) berpendapat bahwa terkait spesimen yang diklasifikasikan ke dalam Meganthropus, boleh jadi memang karena Homo erectus memiliki variabilitas yang sangat luas, atau ada spesies lain yang belum teridentifikasi. Kaifu memiliki bukti adanya spesies lain berdasarkan potongan rahang (Sangiran 6) yang lebih mirip H. habilis dibanding H. erectus.

Dalam sebuah artikel Australasian Science (2008), Colin Groves (kolega Debbie Argue dalam paper yang sedang dibahas), berpendapat terkait afinitas taksonomis Homo floresiensis, mengungkapkan kemungkinan kekerabatan H. florensiensis dengan hominins tertua di Jawa.

The question is: can we fnd traces of its (Homo foresiensis’) passage?
There are almost no fossils of the relevant time period anywhere between Africa and Java, but in Java itself there are (mostly rather scrappy) remains from levels somewhat earlier than those from which Homo erectus have come. Most authors have considered that these early Javanese fossils also represent Homo erectus, but recently a joint Japanese and Indonesian team, led by the noted palaeoanthropologist Kaifu, have found that they are actually rather diferent. This raises a question: if there is something different, something non-erectus, in these early levels, could Homo foresiensis have a hitherto unrecognized ancestor among them? (Groves 2008)

Dalam paper yang sama, Groves juga berpendapat bahwa fosil dari Mojokerto, Homo erectus mojokertensis (~1.81 Ma) bisa jadi merepresentasikan spesies dalam garis evolusi H. floresiensis. Keberadaan spesies sejenis Paranthropus, habilis, mojokertensis dan floresiensis memperlihatkan fakta bahwa Sundaland telah dihuni berbagai spesies manusia purba (tidak hanya erectus) setidaknya sejak 1.8 juta tahun yang lalu.

 

Afternatif yang ditawarkan Dennell dan Roebroeks (2005)

Sebelum paradigma paling mendasar dalam palaeoantropologi tentang asal-usul manusia berasal dari Afrika, para paleoantropolog berpendirian bahwa manusia awalnya berasal dari Asia, karena pada saat itu fosil manusia baru ditemukan di luar Afrika, seperti Indonesia dan China. Baru pada tahun 60-an, mereka mulai menyisir Afrika dan menemukan beberapa fosil pra-erectus di sana seperti KNM-ER 3733 dan KNM-WT 15000. Ketika fosil Dmanisi (Lordkipanidze et al. 2013) dan Liang Bua (Morwood et al. 2004) terungkap, paradigma tersebut mulai mendapat sedikit persaingan tentang dari mana manusia berasal. Motifasi utama dari hipotesis out of Africa (dalam hal ini Out of Africa I) adalah karena tidak ditemukannya fosil spesies pra-erectus (australopithecines) di luar Afrika. Dan itu berdasarkan penelitian sampai awal abad 21. Tujuh belas tahun berselang, banyak bukti mulai menguatkan kembali paradigma lama, bahwa manusia berasal dari Asia, atau setidaknya, tidak semua garis evolusi manusia terjadi di Afrika. Bahkan beberapa hari yang lalu, peneliti mulai mengeluarkan Australopithecus afarensis dari kandidat leluhur manusia. Dengan kata lain, A. afarensis bukan merupakan garis evolusi yang melahirkan genus Homo, yang pada akhirnya bukan bagian dari garis evolusi Homo erectus maupun Homo sapiens.

Untuk kembali ke paradigma lama, memerlukan bukti yang cukup meyakinkan, seperti keberadaan spesies early Homo, dalam hal ini Homo habilis, di luar Afrika. Jika membicarakan hal ini 17 tahun yang lalu, tentu saja tidak ada bukti keberadaan manusia purba pembuat alat batu, namun dalam konteks saat ini, banyak bukti muncul tentang keberadaan spesies sejenis habilis dan teknologinya, dikenal dengan Mode 1 atau Oldowan, yang mendahului teknologi buatan H. erectus (dikenal dengan Acheulean atau Mode 2). John Hawks, palaeoantropolog Amerika, berpendapat bahwa untuk migrasi dari Afrika memerlukan postur tubuh yang lebih besar dibandingkan postur habilis, namun alternatif lain juga harus dipertimbangkan, seperti keberadaan spesies Dmanisi, yang secara meyakinkan mematahkan asumsi bahwa postur tubuh lebih besar dari habilis tidak menjadi faktor utama. Spesies early Homo dari Dmanisi berada di Kaukasus sekitar 1.86 juta tahun yang lalu. Apakah mereka migrasi dari Afrika masih menjadi perdebatan, karena spesies erectus dan ergaster di Afrika lebih muda umurnya dari spesies Dmanisi. Asumsi bahwa Out of Africa I adalah spesies Dmanisi juga perlu dikaji ulang. Walaupun Afrika dihuni sejenis habilis dan rudolfensis yang kontemporer dengan Dmanisi, tidak menjadikan Out of Africa I sebagai hipotesis tidak bisa dibantah. Dan asumsi bahwa waktu migrasi Out of Africa I dan waktu munculnya garis evolusi manusia, keduanya tidak harus bersamaan. Asumsi ini seringkali menghalangi berkembangnya pemahaman teori evolusi manusia.

Lalu, adakah spesies early Homo di luar Afrika?

Spesies Dmanisi memang lebih besar dibandingkan australopithecines Afrika, dan dalam analisis pada peneliti Dmanisi, mereka menyimpulkan bahwa semua fosil bisa diklasifikasikan ke dalam semua rentang erectus, ergaster bahkan yang lebih unik georgicus. Dalam rentang waktu yang tidak begitu lama (1.86-1.77 Ma), terdapat variasi yang bisa diklasifikasikan ke dalam beberapa spesies, menyebabkan spesies Dmanisi diklasifikasikan ke dalam Homo erectus ergaster georgicus (direpresentasikan oleh spesimen D2600 H. georgicus, D3444 H. erectus, D2280 H. ergaster, D2282 H. ergaster, dan D2700 H. habilis s.s. yg sharing afinitas dengan KNM-ER 1813), dengan catatan satu fosil diklasifikasikan sebagai early Homo, sejenis habilis, karena secara umum morfologinya yang lebih primitif dari H. erectus.

Dan kumpulan alat-alat batu di Asia sering dirujuk sebagai buatan H. erectus sensu lato (dengan maksud rentang spesies yang lebih luas, yang tidak hanya meliputi H. erectus China dan Jawa, tapi juga Dmanisi, OH9 dari Tanzania dan KNM-ER3733 dari Kenya. Anda harus bedah satu per satu untuk lebih jelasnya seperti apa posisi masing-masing dalam garis evolusi manusia), karena para paleoantropolog memakai asumsi hanya erectus yang sanggup migrasi keluar dari Afrika (terkait fungsi kaki dalam perjalanan jauh). Keputusan yang gegabah tersebut perlu dikaji ulang, karena sebagian alat-alat batu Mode 1 di Asia berumur lebih tua atau kontemporer dengan yang ditemukan di Afrika. Apakah dengan demikian manusia sejenis habilis sudah berhasil mencapai Asia sebelum 2 juta tahun yang lalu? Atau, memang keberadaan manusia sejenis habilis tersebut tidak terkait dengan migrasi out of Africa. Untuk itu, harus ada bukti keberadaan manusia sejenis habilis dan teknologi pembuatan alat batu Mode 1.

Dennell dan Roebroeks (2005) meluangkan waktu menyusun sebuah argumentasi, yang pada intinya menawarkan alternatif untuk mengimbangi paradigma out of Africa I, dimana genus Homo berasal dari Afrika, dan variasi awal genus Homo yang sering diklasifikasikan ke dalam H. ergaster (sering direpresentasikan oleh spesimen KNM-ER730, 820, dan 992. Representatif paling sesuai adalah KNM-WT-15000 berumur 1.6 Ma: Nariokotome boy), atau H. erectus sensu lato migrasi ke Eurasia (tidak melebihi 40 derajat lintang utara) dalam rentang waktu 1.7-1.9 Ma tergantung masing-masing dalam menentukan umurnya dan spesimennya (situs Dmanisi di pegunungan Kaukasus, dan Nihewan Basin di China).

Sebagian besar palaeoantropolog sangat yakin bahwa Afrika Timur merupakan lokasi asal genus Homo (termasuk ergaster) dengan teknik membuat alat batunya, dan hipotesis sebaran hominins bermula dari asumsi bahwa ergaster berasal dari Afrika dan kemudian menyebar ke Asia. Faktanya, bahwa ergaster berasal dari Afrika agak sedikit diragukan, karena morfologi ergaster berbeda jauh dengan pendahulunya, habilis, terutama terkait tinggi badan, kaki yang panjang, dan proporsi tubuh yang lebih modern yang jarang ditemui pada spesies pendahulunya di Afrika Timur. Karenanya, ergaster sering dijuluki hominin tanpa leluhur, dan tanpa masa lalu yang jelas. Bagaimana dengan H. rudolfensis (2-1.95 Ma direpresentasikan oleh spesimen KNM-ER 62000, KNM-ER 1482, KNM-ER 60000, KNM-ER 1470) yang sering diklasifikasikan sebagai bagian dari H. habilis sensu lato (2.35-1.6 Ma; direpresentasikan oleh spesimen OH 4, OH 6, OH 7, OH 8, OH 13, OH 14, OH16, OH 24, OH 62, OH 65; KNM-ER1470, 1802, 1805, 1813, 3735; Sterkfontein: Stw53; Swartkrans: SK847; Hadar: A.L.666-1)?

Transisi hominins menjadi Homo saat ini diestimasi sekitar 2.8-2.0 Ma (DiMaggio et al. 2015) dengan penggunaan alat batu yang masih harus dikaji lebih mendalam. Karena itu, sering dihipotesiskan ada kaitan antara australopithecines dengan Homo karena berada dalam rentang waktu keberadaan alat batu tersebut. Bukti ini tidak cukup kuat untuk menyimpulkan bahwa early Homo merupakan keberlanjutan dari australopithecines, seperti dibuktikan penelitian terbaru Bill Kimbel (2017) yang meneliti keseluruhan fosil Au. sediba dan menyimpulkan bahwa Au. sediba merupakan kerabat dekat Au. africanus namun tidak terkait genus Homo. Untuk sementara, kita perlu istirahatkan hipotesis bahwa Homo habilis sensu lato terkait dengan australopithecines. Bukti lain yang mendukung adalah keberadaan hominins secara sempurna bipedal (berjalan dengan kedua kakinya) mulai 2.5 Ma, masih dalam rentang waktu H. habilis. Lalu siapa leluhur H. habilis? Mungkin penelitian mendatang akan menjawabnya.

Bagaimana dengan early Homo di Asia?

Sekali lagi, asumsi bahwa H. ergaster menyebar ke Eurasia tidak memiliki bukti yang kuat meskipun seringkali dipandang sebagai fakta historis. Asumsinya adalah, H. ergaster migrasi keluar Afrika melalui lembah sungai Nil atau menyeberangi laut Merah, namun tanpa bukti arkeologi yang mendukung atau fosil hominins di sekitar lembah sungai Nil. Bahkan tidak ditemukan alat batu Mode 1 di sekitar semenanjung Sinai, bagian selatan Negev maupun di semenanjung Arab yang diduga sebagai jalur migrasi. Bukti keberadaan fosil hominins di sekitar wilayah tersebut adalah tiga gigi taring dari Ubeidiya, Israel (1.4-1.0 Ma), yang saat ini diklasifikasikan ke dalam H. erectus sensu lato; kemudian fosil spesies Dmanisi (1.86-1.77 Ma); lalu spesies Jawa (1.66-0.8 Ma) yang diklasifikasikan ke dalam H. erectus sensu stricto (regional, yang sangat berbeda dari H. ergaster). Yang tertua dari semuanya adalah fosil dari Perning (1.81 Ma, Mojokerto). Namun demikian, bukti terbaru dari Longgupo (gigi spesies sejenis habilis diestimasi berumur 2.14 Ma) dengan artifak yang diatribusikan buatan H. erectus sensu lato (karena para paleoantropolog yang tidak terlibat dalam penelitian menentukan demikian dengan hanya berdasarkan asumsi bahwa hanya H. erectus yang memiliki kemampuan migrasi keluar dari Afrika), namun penelitian terbaru menemukan kemiripan dengan Mode 1 (sering diasosiasikan dengan H. habilis). Adalah H. ergaster yang diasumsikan menyebar ke Eurasia, yang pada akhirnya berakhir di China dan Jawa. Mengingat umur H. ergaster lebih muda dibandingkan Dmanisi, namun kontemporer dengan China dan Jawa, sangat kecil kemungkinan bahwa hipotesis ini bertahan lama dengan temuan baru yang mulai membantah hipotesis tersebut. Hipotesis yang cukup persuasif ini berdasarkan asumsi H. ergaster memiliki kaki panjang, proporsi tubuh seperti manusia (tinggi ~160cm, berat badan ~48kg), mampu bertahan di lingkungan panas seperti padang rumput, dan dengan ukuran otak yang lebih besar (1100 cc) yang diasumsikan mampu menghadapi tantangan hidup di Eurasia. Namun cukupkah hipotesis tersebut dalam konteks sebaran leluhur Homo di Asia?

Fosil sejenis H. ergaster memang tidak pernah ditemukan di Asia Timur (kecuali Dmanisi). Perdebatan tentang klasifikasi H. erectus s.s. di Asia Timur dan Jawa juga belum sepenuhnya terselesaikan. Apakah sebagian H. erectus di China dan Jawa harus diklasifikasikan ke dalam H. erectus s.l. atau early Homo, masih menjadi perdebatan. Ditambah lagi dengan keberadaan fosil Perning dan H. floresiensis yang tidak memiliki kaitan secara morfologi dengan H. ergaster, semakin melemahkan hipotesis sebaran H. ergaster di Asia. Lagi pula, predikat yang disandang H. ergaster sebagai manusia tanpa leluhur dan masa lalu yang jelas, cukup menjelaskan kenapa sebarannya di Asia diragukan. Jika spesies Dmanisi mampu hidup di Kaukasus 1.86 Ma, kenapa diragukan jika keberadaan mereka bisa jadi lebih awal (yang sangat jelas tidak memiliki leluhur dari Afrika)? Bukti-bukti di atas menunjukkan bahwa manusia purba sudah tersebar di luar Afrika sebelum munculnya H. ergaster (yang direpresentasikan oleh Nariokotome atau Turkana Boy). Terkait dengan Longgupo di China selatan, awalnya hanya ditemukan Gigantopithecus, Lufengpithecus, Macaca dan Procyncocephalus), namun penelitian terakhir berhasil menemukan gigi yang morfologinya seperti H. habilis berumur 2.14 Ma.

Dennell mengusulkan, kemungkinan keberadaan hominins pertama di Asia hampir bersamaan dengan umur alat batu (Mode 1) yang bisa ditemukan di beberapa wilayah di Asia, mulai dari Dmanisi, Pakistan, India, dan China. Dan Asia bisa jadi bukan hanya sebagai wilayah tujuan para migran purba periode Pleistocene Awal, namun bisa jadi sebagai wilayah asal migran, dan Afrika menjadi wilayah tujuan. Hal ini baru dibuktikan oleh sebaran mamalia seperti kuda dan kerbau yang lebih banyak migrasi ke Afrika dibandingkan keluar Afrika. Selain tentu saja, spesies Dmanisi lebih berperan sebagai wilayah asal dibandingkan tujuan migrasi terkait dengan peran spesies Afrika timur. Anda bisa temukan buktinya dalam spesimen OH 9 (1.5 Ma) dan Daka (1 Ma; BOU-VP-2/66). Dari data tersebut, kita perlu mempertimbangkan kemungkinan bahwa H. ergaster berasal dari Asia (Kaukasus), sekaligus menjelaskan kenapa H. ergaster tidak memiliki leluhur yang jelas dari Afrika. Tentu alternatif tersebut perlu mendapatkan bukti tambahan, terutama situs di sekitar Levant seperti Ubeidiya, Erq el-Ahmar, dan Gesher Benot Ya’aqov sebagai wilayah yang berada di jalur migrasi antara Kaukasus dan Afrika timur. Selain itu, temuan alat batu di Asia yang berumur lebih dari 1.9 Ma seringkali tidak dianggap, bahkan dihilangkan.

 

Kembali ke Homo floresiensis…

Dalam penelitiannya, Argue et al. mencoba membandingkan H. floresiensis dengan sederetan spesimen manusia dalam rentang waktu 2 juta tahun yang lalu sampai masa sekarang. Artinya, karakter spesies yang dibandingkan meliputi Stage 1 (2-1.6 Ma, early Homo termasuk Homo habilis dan Homo rudolfensis) sampai Stage 5 (120-50 ka, Neandertals & Homo sapiens). Namun metode perbandingan karakter seperti ini seringkali memperlihatkan kejutan-kejutan yang sebenarnya kurang akurat dalam mengambil kesimpulan. Namun demikian, saya akan coba ikuti apa yang dilakukan Argue et al. dan mencoba untuk membandingkan dengan data-data penelitian sebelumnya.

Perspektif alternatif dari Debbie Argue terkait Homo floresiensis

Yang dipandang menarik dari temuan Morwood et al. (2004) adalah fakta bahwa fosil Homo floresiensis hampir lengkap yang bisa memberikan informasi bahwa spesies unik tersebut berjenis kelamin wanita dari struktur tulang pelvis dan merupakan individu dewasa dari morfologi gigi. Ukuran endocranial yang membuat kejutan 410 cc (kemudian direvisi menjadi 426cc), yang mirip dengan Australopithecines yang ditemukan di Afrika 3.9-2 Ma. Karakternya pun berbeda dari manusia modern (dengan rentang volume cranium 1200-1600 cc). Brown et al. (2004) yang pertama kali menentukan taksa manusia kerdil Flores tersebut, dengan membandingkan dengan H. erectus, H. ergaster, H. georgicus, H. sapiens dan Au. Africanus. Kesimpulannya, H. floresiensis memiliki karakter campuran primitif dan modern yang belum pernah ditemukan sebelumnya. Karenanya, manusia Flores ini diklasifikasikan ke dalam taksa baru, Homo floresiensis (beberapa nama sempat diusulkan: Sundanthropus tegakensis, kemudian S. floresianus, S. floresi, S. florescus, S. manggarii, dan S. hobbitus). Awalnya, Brown et al. (2004) mengusulkan dua hipotesa terkait asal-usul H. floresiensis: kemungkinan keturunan manusia kerdil yang lebih awal datang ke Flores, atau keturunan akhir dari H. erectus Jawa. Kemudian bersama Morwood, Brown mendeskripsikan manusia Liang Bua sebagai bagian dari genus Homo, namun tidak terkait dengan H. erectus.

Mengenai apakah Homo floresiensis berjalan dengan kedua kakinya, Jungers (2009) menganalisis proporsi kaki dan menyimpulkan H. floresiensis berjalan dengan dua kaki namun berbeda dengan manusia modern. Jikalau diadu lari, H. floresiensis tidak akan mampu mengalahkan lari seorang remaja modern. Sedangkan tangannya relatif lebih panjang dengan perbandingan tangan-kaki lebih mirip Au. garhi (2.5 Ma) dari Afrika. Perbandingan morfologi lainnya (clavicle, scapula, dan humerus) menunjukkan ada kemiripan dengan H. ergaster (1.5 Ma KNM-WT 15000) dari Turkana. Karenanya, H. floresiensis tidak memiliki geometri dada dan kemampuan rotasional seperti manusia modern. Pergelangan tanganpun memiliki karakter yang primitif yang banyak dijumpai pada hominins berumur 1.7 Ma.

Homo floresiensis memiliki karakter wajah yang memiliki kemiripan dengan manusia modern. Sedangkan bagian frontal lobe relatif lebih besar (yang memiliki afinitas dengan perencanaan, belajar dari kesalahan, dan mengajarkan sesuatu kepada keturunan). Sehingga, meskipun H. floresiensis berpostur kecil namun memiliki kemampuan mental yang hampir mirip dengan manusia modern.

Kontroversi Homo floresiensis. Argue et al. (2006) menguji berbagai klaim tentang status H. floresiensis dalam pohon kekerabatan manusia dan menyimpulkan bahwa H. floresiensis satu kluster dengan archaic hominins dan berevolusi dari populasi founder dari archaic Homo, terpisah dari manusia modern. Hipotesis bahwa H. floresiensis menderita berbagai penyakit seperti microcephanic, Laron Syndrome (biasanya terjadi pada keturunan dari pernikahan kerabat dekat), cretinism (karena kekurangan Iodium), bahkan Down Syndrome. Kesemuanya dipatahkan oleh Argue et al. (2009) dengan kesimpulan akhir H. floresiensis merupakan spesies baru.

Hipotesis yang tersisa adalah: bahwa Homo floresiensis merupakan keturunan Homo erectus yang mengalami dwarfisme (berevolusi dalam isolasi berkepanjangan di pulau kecil), atau keturunan garis evolusi early Homo, yang juga melahirkan H. erectus.

Apakah Homo floresiensis keturunan Homo erectus? Lyras et al. (2008) mencoba mencari jawabannya, dengan membandingkan H. floresiensis dengan H. sapiens, H. erectus, H. habilis dan Au. africanus, Lyras et al. berkesimpulan bahwa H. floresiensis tidak bisa dipisahkan dari H. erectus (dalam hal ini spesimen Sangiran 17 berumur 1.2 Ma). Karenanya, Lyras et al. mengusulkan bahwa H. floresiensis berevolusi dari populasi H. erectus dan mengalami dwarfisme. Baab et al. (2013) juga sependapat dengan kesimpulan tersebut, sekaligus memperkuat argumen bahwa H. floresiensis berbeda dari manusia modern, tidak menderita Laron Syndrome, cretinism, dan microcephaly.

Kemudian, Kaifu et al. (2015) menganalisis secara detail karakter cranium dan menyimpulkan Homo floresiensis merupakan keturunan Homo erectus yang mengalami dwarfisme. Van Den Bergh et al. (2016) menemukan fosil di Mata Menge (~0.7 Ma), yang memiliki kemiripan dengan H. floresiensis. Awalnya van den Bergh berharap menemukan kerabat dekat H. erectus, namun lebih kecil sekitar 20%. Van Den Bergh tidak berkesimpulan bahwa H. floresiensis merupakan keturunan H. habilis karena karakter fosil Mata Menge merupakan karakter turunan relatif terhadap H. habilis. Terkait alat batu, tidak adanya perubahan berarti dalam transisi dari manusia Mata Menge ke H. floresiensis selama ratusan ribu tahun.

Kemudian Argue et al. (2009) mencoba menguji hipotesis kedua, yaitu, apakah Homo floresiensis berada dalam garis evolusi terpisah dari early Homo. Dua pohon kekerabatan yang dianggap sesuai adalah bahwa H. floresiensis berada dekat dengan Homo habilis (kali ini direpresentasikan oleh KNM-ER 1813 dan OH 24) dan Homo rudolfensis (KNM-ER 1470), namun jauh dari Homo erectus. Dari hasil tersebut, Argue et al. mengusulkan hipotesis bahwa H. floresiensis merupakan keturunan dari garis evolusi yang lebih arkaik dari erectus dan garis keturunan tersebut muncul bersama dengan H. habilis dan H. rudolfensis (2.0-1.4 Ma). Dari sini, Argue et al. mengusulkan H. floresiensis merupakan representasi dari migrasi awal out of Africa mendahului paradigma lama Out of Africa I.

Meskipun demikian, Argue masih ragu dengan posisi H. floresiensis dalam pohon kekerabatan manusia, terutama bagaimana H. floresiensis bisa sampai Flores.

Kita mulai dengan kesimpulan dari Argue et al. (2017), yang secara ringkas seperti berikut:

  • bahwa H. floresiensis merupakan kerabat dekat H. habilis, mereka memiliki leluhur yang sama, memiliki karakter yang tidak dimiliki spesies lain. Hubungan keduanya bukan hubungan leluhur-keturunan, karenanya umur leluhur H. floresiensis setidaknya sama dengan atau bahkan bisa jadi lebih tua dari umur H. habilis dalam analisis, dalam hal ini spesimen KNM-ER 1501 yang umurnya 1.75 Ma.
  • bahwa karena H. floresiensis merupakan taksa basal dari H. habilis, H. ergaster, H. erectus dan H. sapiens, maka garis keturunan H. floresiensis lebih tua dari garis keturunan spesies-spesies tersebut, artinya, garis keturunan H. floresiensis lebih tua dari garis keturunan H. habilis (KNM-ER 1501, spesimen ini seringkali diklasifikasikan ke dalam kelompok H. rudolfensis-H. ergaster)

Dengan hasil kesimpulan tersebut maka Argue et al. berspekulasi bahwa leluhur H. floresiensis merupakan manusia purba pertama yang migrasi dari Afrika. Nah, ini yang menimbulkan masalah baru. Perbandingan 133 karakter H. floresiensis dengan sederet spesimen dari Afrika sampai Jawa, memang cukup signifikan dibandingkan dengan penelitian terdahulu yang hanya membandingan beberapa karakter saja, seperti yang dilakukan Kaifu et al. (2015) (morfologi gigi) yang berakhir dengan kesimpulan bahwa H. floresiensis merupakan keturunan H. erectus dari Jawa. Kaifu et al. menemukan bukti bahwa H. floresiensis setidaknya memiliki 20 karakter primitif morfologi gigi yang juga dimiliki H. erectus, H. ergaster maupun H. georgicus. Karena itu, Kaifu et al. tidak lagi melihat apakah ada karakter morfologi gigi H. floresiensis juga dimiliki oleh H. habilis. Ketika Kaifu et al. membandingan dengan H. erectus dari Jawa, yang di dalamnya termasuk Sangiran 1b, 6a, 6b, dan 27, sebenarnya Kaifu et al. secara tidak langsung membandingkannya dengan H. habilis atau Paranthropus (Sangiran 31 dan 27 serta Sangiran 6). Konsensus akademik ‘tidak setuju’ jika Sangiran 6 atau 31 diklasifikasikan ke dalam taksa H. habilis. Jadi, Kaifu et al. tidak sepenuhnya salah, jika dia mengamati ada kemiripan antara karakter morfologi gigi H. floresiensis (LB1 dan LB6/1) dengan H. erectus dari Jawa, dan spesies kontemporernya, yang di dalamnya termasuk H. habilis. Keyakinannya diperkuat oleh karakter turunan morfologi gigi H. floresiensis relatif terhadap H. habilis yang di dalamnya termasuk KNM-ER 1501 (spesimen penentu yang juga dipakai oleh Argue et al.)

Perbandingan tengkorak early Homo (Stringer 2015)

Lalu, apa argumen Argue et al. yang membantah kesimpulan Kaifu et al.? Karena sebagian gigi geraham H. floresiensis berada di luar rentang gigi geraham H. erectus, dan satu gigi sebelum-geraham yang masuk dalam rentang gigi H. habilis. Perbedaan statistik antara dua spesies yang berbeda Stage (Stage 5 dan Stage 1) bisa menimbulkan kerancuan seperti ini. Jika Argue mematahkan kesimpulan Kaifu hanya dengan menggunakan data morfologi gigi geraham, maka Argue berasumsi bahwa H. floresiensis (yang hidup 71 ka) tidak mengalami evolusi selama hampir 1,75 juta tahun (berdasarkan umur KNM-ER 1501 ~1.75 Ma)? Mungkinkah ini terjadi, dibandingkan menyusutnya postur tubuh H. floresiensis sebesar 70 cm selama 100 ribu tahun menurut hipotesis dwarfisme?

Permasalahan berikutnya adalah, jika H. floresiensis berada dalam garis evolusi yang lebih tua dari KNM-ER 1501, maka H. erectus di luar Afrika tidak bervolusi di Afrika (Chris Stringer sebagai penggagas Recent African Origins juga berpendapat bahwa kemungkinan H. erectus bervolusi di Asia lebih tinggi), karena H. erectus sudah berada di Asia sejak kehadiran leluhur H. floresiensis, atau sejenis habilis yang bisa ditemukan jejaknya di China (spesimen Longgupo yang berumur 2.14 Ma; Li et al. 2017. Spesimen Longgupo lebih tua dari spesies Dmanisi dan spesies yang menjadi acuan H. habilis, OH 65, setidaknya 250-350 ribu tahun). Argue et al. berspekulasi berdasarkan asumsi bahwa jika semua early Homo berada di Afrika (spesies Koobi Fora di Kenya, maupun Olduvai hominins di Tanzania), dan hanya satu spesies early Homo di Eurasia (Dmanisi), maka garis keturunan H. floresiensis disimpulkan berasal dari Afrika. Tentu saja, karena Argue et al. tidak mempertimbangkan keberadaan early Homo di Asia Timur, lalu di mana leluhur H. floresiensis berada dalam rentang waktu 1,75 Ma sampai 0.7 Ma (baru muncul di Mata Menge, Flores)? Mungkinkah terisolasi di China, atau mungkin sudah berada Jawa dan belum ditemukan? Jika Anda masih ingat dengan fosil Maludong (Red Deer Cave), maka Anda juga akan bertanya-tanya, mungkinkah spesies Maludong yang satu kluster dengan KNM-ER 1481 (2 Ma), memiliki garis keturunan yang sama dengan H. floresiensis? Kenapa Argue et al. tidak memasukkan fosil Maludong dalam dataset penelitian?

Fakta bahwa dari sekian puluh karakter H. floresiensis merujuk pada karakter yang dimiliki H. habilis atau mungkin spesies yang lebih tua lagi (Argue et al. berharap leluhur keduanya adalah spesies Ledi-Geraru dari Ethiopia berumur ~2.80-2.75 Ma), hal tersebut tidak didukung bukti yang kuat bahwa leluhur H. floresiensis berasal dari Afrika. Fakta lain yang mendukung adalah sebaran spesies dan teknologi terkait dengan H. habilis di Asia Timur, dalam hal ini China (dalam peta di atas ditandai dengan warna merah). Karena itu, sambil menunggu data-data lain yang relevan, kita perlu menahan diri mengikuti asumsi bahwa leluhur H. floresiensis mampu migrasi dari Afrika ke Asia dengan proporsi tangan dan kaki yang tidak memungkinkan untuk melakukan perjalanan yang sangat jauh. Masih terbuka kemungkinan hubungan kekerabatan antara spesies sejenis habilis dari Longgupo dan Maludong dengan H. floresiensis, dan juga Sangiran 6, 27, 31 serta Sangiran 1b, masih perlu dilakukan pengujian ulang. Dan, jangan lupa manusia Perning (Homo erectus mojokertensis, ~1.8 Ma), bisa jadi berada dalam satu garis evolusi dengan leluhur H. floresiensis berdasarkan sebagian karakternya.

It’s a good thing, bahwa H. floresiensis berada pada taksa basal yang di dalamnya terdapat habilis, ergaster, dan erectus, karena dengan demikian posisi H. floresiensis sangat penting dalam sejarah evolusi manusia. Ini harusnya menjadi pemicu untuk lebih giat lagi mencari spesimen di So’a Basin (di mana ditemukan fosil manusia purba Mata Menge), serta menganalisis kembali fosil manusia purba di Jawa (khususnya pegunungan Sewu) dan mencari fosil manusia purba di Sulawesi (Maros) untuk mencari kerabat H. floresiensis lainnya.

Ada dua kemungkinan jika eksplorasi di So’a Basin yang saat ini sedang gencar dilakukan:

  • Jika hominins So’a Basin menyerupai H. erectus dari Jawa, maka hipotesis terjadi dwarfisme akan mendapatkan kembali daya tariknya,
  • Tapi jika hominins So’a Basin lebih primitif dalam ukuran otak dan anatomi kerangka daripada H. erectus Jawa, maka hipotesis bahwa H. floresiensis merupakan bagian dari garis evolusi early Homo akan mendapat kredibilitas tambahan dan kemungkinan yang lebih tinggi.

Jawaban masing-masing kemungkinan tersebut sama-sama menarik.

 

The affinities of Homo floresiensis based on phylogenetic analyses of cranial, dental and postcranial characters

Argue et al. 2017

Although the diminutive Homo floresiensis has been known for a decade, its phylogenetic status remains highly contentious. A broad range of potential explanations for the evolution of this species has been explored. One view is that H. floresiensis is derived from Asian Homo erectus that arrived on Flores and subsequently evolved a smaller body size, perhaps to survive the constrained resources they faced in a new island environment. Fossil remains of H. erectus, well known from Java, have not yet been discovered on Flores. The second hypothesis is that H. floresiensis is directly descended from an early Homo lineage with roots in Africa, such as Homo habilis; the third is that it is Homo sapiens with pathology. We use parsimony and Bayesian phylogenetic methods to test these hypotheses. Our phylogenetic data build upon those characters previously presented in support of these hypotheses by broadening the range of traits to include the crania, mandibles, dentition, and postcrania of Homo and Australopithecus. The new data and analyses support the hypothesis that H. floresiensis is an early Homo lineage: H. floresiensis is sister either to H. habilis alone or to a clade consisting of at least H. habilis, H. erectus, Homo ergaster, and H. sapiens. A close phylogenetic relationship between H. floresiensis and H. erectus or H. sapiens can be rejected; furthermore, most of the traits separating H. floresiensis from H. sapiens are not readily attributable to pathology (e.g., Down syndrome). The results suggest H. floresiensis is a long-surviving relict of an early (>1.75 Ma) hominin lineage and a hitherto unknown migration out of Africa, and not a recent derivative of either H. erectus or H. sapiens.

 

Update: Juni 2017

Diniz-Filho & Raia (2017) mencoba menganalisis evolusi otak dan ukuran tubuh Homo floresiensis, untuk menguji apakah insularitas (Island Rule) memiliki pengaruh terhadap perkembangan otak dan tubuh manusia Flores tersebut. Berbagai simulasi dilakukan, dan 97% tidak mendukung hipotesis evolusi netral, karena arah evolusi bisa dipengaruhi oleh insularitas, seperti hidup terisolasi dalam sebuah pulau tanpa ada intevensi dari manusia lain saat itu. Hasil akhir menunjukkan bahwa Homo floresiensis merupakan keturunan dari Homo erectus dari Jawa.

 

Update: October 2017

Li et al. 2017

Setelah membaca analisis terbaru dari gigi hominins di Longgupo, Jianshi, sebuah thesis dari Toby R. Avalos (2017), mengungkap status gigi spesimen PA1278 sebagai Homo erectus, dengan kedekatan morfologi overlap dengan spesimen Sangiran 4.

Avalos 2017

Apa implikasi dari analisis tersebut?

Pertama, jika umur stratigrafi situs Longgupo benar 1.95–2.15 Ma (Wu et al., 2010; Zheng, 2004), maka spesimen Longgupo lebih tua 100-300 ribu tahun dari manusia Dmanisi. Sedangkan Li et al. (2017) menempatkan spesimen Longgupo (PA504 and PA507) sebagai Homo habilis.

“If the larger size were used as grounds for distinction, then the teeth of the Longgudong hominin would seem to be much closer to those of Homo habilis than any other species.” (Clarke 2016)

“The cheek teeth roots are robust, long and widely spread relative to the size of the crowns, which are features characteristic of Homo habilis, as represented in OH65 from Olduvai, a classic example of the species.” (Clarke 2012)

Li et al. (2017) mencoba menganalisis ulang umur geologis lapisan 8, lapisan di mana ditemukan spesimen dan artefak, dan mengkonfirmasi bahwa umur lapisan 8 lebih tua dari 2.14 Ma.

Implikasi kedua, berdasarkan morfologi gigi dan alat batu di situs Longgupo (1.95-2.15 Ma) menunjukkan kemungkinan adanya keberlanjutan habitat hidup Homo habilis dan Homo erectus tertua di Eurasia. Jika skenario tersebut valid, maka manusia purba telah menyebar di Asia Timur sebelum kemunculan Homo erectus baik di Afrika maupun di Eurasia. Argumen bahwa Homo erectus merupakan manusia purba khas Asia tidak berlebihan, dan membuka kemungkinan migrasi Homo erectus ke arah barat (Dmanisi, Afrika Timur).

Thesis Avalos juga mengungkap status spesimen dari gua Hang Hum (IA-HH 10002 64 dan IA-HH 10001 64) di Vietnam (140-80 kya), adalah gigi Homo erectus, dengan morfologi gigi geraham yang berada dalam rentang gigi Homo erectus dari Jawa. Implikasinya, bahwa Homo erectus masih hidup di bantaran sungai dan lembah belantara daratan Asia Tenggara sampai awal Late Pleistocene. Temuan ini menarik mengingat beberapa manusia modern dengan karakter primitif juga banyak dijumpai di China, seperti manusia Daoxian, Maludong, Zhirendong, Huanglong, dan lainnya.

 

Iklan

One response to “Kekerabatan Homo floresiensis dan Homo habilis

  1. Ping-balik: Anomali dalam Merekonstruksi Evolusi Hominins | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s