Rangkuman Teori Asal-Usul Manusia Saat Ini


Perdebatan berkepanjangan tentang asal-usul manusia modern banyak terkendala oleh ambiguitas masing-masing model yang mendominasi, seperti Recent African Origins (RAO) dan Multiregional Evolution (MRE). Saling membenturkan kedua model dominan tersebut untuk menjelaskan asal-usul manusia modern juga tidak banyak membantu. Beberapa model tambahan juga perlu diakomodasi untuk merevisi ambiguitas yang ada, dengan bukti-bukti terbaru dari disiplin paleoantropologi, arkeologi dan genetika terkait variasi struktur manusia modern, waktu kemunculan manusia modern, serta bukti adanya aliran gen antara manusia modern dengan manusia arkaik (Neandertals, Denisovans, dan manusia pra-modern lainnya), berharap dapat mengurangi ketidakpastian dari model dominan tersebut.

Menjelang akhir abad ke-20, setidaknya ada empat model yang sering dirujuk dalam litarasi asal-usul manusia modern: African replacement model, (African) hybridization and replacement model, assimilation model, dan multiregional evolution model. Model-model tersebut berbeda berdasarkan tiga faktor utama: geografi, skala waktu dan prosesnya. (Untuk diperhatikan: the African replacement model juga dikenal sebagai the Afro-European sapiens model, the Out of Africa (OOA 3) model, the Eve theory, the Recent African Origin – RAO – model, atau the Replacement model). (Lihat gambar di bawah)

  • The African replacement model, menyatakan bahwa manusia modern (secara anatomi) muncul pertama kali di Afrika sekitar 100 ribu tahun yang lalu (100 kya) dan kemudian menyebar ke segala penjuru dunia. Populasi pra-modern di wilayah lain di luar Afrika kemudian tergantikan oleh para migran Afrika tersebut, dengan kecil sekali kemungkinan terjadinya hibridisasi di antara mereka.
  • The (African) hybridization and replacement model, mirip dengan model sebelumnya, dengan kemungkinan terjadinya hibridisasi di antara para migran Afrika dan populasi pra-modern lokal lebih besar, atau mungkin lebih kecil.
  • The assimilation model, sependapat bahwa manusia modern berasal dari Afrika, namun demikian, model asimilasi tidak sependapat dengan adanya pergantian populasi atau migrasi populasi sebagai faktor utama kemunculan manusia modern. Model asimilasi lebih mengedepankan aliran gen, kawin campur (admixture), perubahan tekanan seleksi alam, dan menghasilkan perubahan morfologi yang terarah. Dengan kata lain, model asimilasi menerima fakta bahwa, setidaknya di sebagian wilayah Eurasia, kontinuitas evolusi lokal (regional) berperan penting dalam kemunculan manusia modern.
  • The multiregional evolution model, sangat berbeda dari ketika model di atas, yang menolak asal-usul manusia modern dari Afrika. Model ini mengedepankan kontinuitas genetik dan aliran gen antara populasi yang hidup pada masa yang sama dengan berargumen bahwa manusia modern tidak hanya muncul pertama kali di Afrika, namun juga muncul di Eropa dan Asia yang merupakan keturunan dari populasi dari periode Pertengahan Pleistocene (H. heidelbergensis, H. antecessor, H. erectus s.s.).

(A) Recent African origin; (B) recent African origin and hybridisation; (C) assimilation; (D) multiregional evolution. (Stringer 2014)

Chris Stringer sebagai penggagas Recent African Origins (RAO) pernah membantah model MRE tersebut dengan argumen bahwa model multiregional di atas hanya berlaku pada periode Akhir Pleistocene, dan berbeda dengan model MRE awal (lebih tepatnya model di atas sharing fitur antara asimilasi dan MRE awal). Karena itu, dia mengusulkan model terakhir disebut sebagai MRE 2, sedangkan model awal disebut MRE 1.

“It is similar to the assimilation model in that it holds that African populations made the largest contribution to the modern human gene pool due to their numerical dominance. Where it differs from the assimilation model and overlaps with the multiregional evolution model is in the timescale involved. Whereas the assimilation model focuses on the Late Pleistocene, the new model contends that the genetic influence of African populations extends throughout the Pleistocene, which is also the timescale the multiregional evolution model operates on.”

It doesn’t matter… really.

Mari kita lihat model-model tersebut berdasarkan skala waktu. Dua model pertama perlu disesuaikan. Karena sejak publikasi Stringer (2001), waktu pertama munculnya manusia modern di Afrika menjadi mundur berdasarkan bukti baru menjadi antara 160-195 kya. Bukti baru ini pun masih perlu dipertanyakan, karena morfologi (yang diduga) manusia modern Afrika pertama, Omo dan Herto, masih mewarisi fitur arkaik, atau tidak sepenuhnya modern. Bahkan manusia Herto yang umurnya lebih muda, secara morfologi lebih primitif dibandingkan manusia Omo. Jika Anda menjumpai fitur campuran primitif dan modern pada fosil manusia di China yang kontemporer dengan Omo atau Herto, apakah Anda akan menyebutnya manusia modern tertua di China? Seringkali para ilmuwan tidak secara tegas menentukan sikapnya. Karena itulah, kedua model pertama berpendapat bahwa manusia modern pertama kali muncul sekitar 200 kya. Ambil contoh manusia Dali dari China (Anda bisa teliti manusia dengan fitur campuran lainnya di China), dengan estimasi umur 209 kya, memiliki fitur campuran Homo erectus dan Homo sapiens. Kapasitas cranium ~1200 cc menempatkan manusia Dali pada batas bawah kapasitas cranium H. sapiens, dan pada batas atas H. erectus, serta beberapa fitur campuran lainnya. Konsensus akademik akan berargumen bahwa fitur H. sapiens tersebut diwarisi dari migran Afrika. Pertanyaannya, mungkinkah leluhur manusia Dali migrasi keluar Afrika sebelum munculnya manusia modern pertama Afrika (manusia Omo, atau Herto)?

Terkait model yang menurut Stringer sebagai MRE 2, dia berpendapat lebih pas jika dilihat sebagai varian dari model asimilasi dibandingkan MRE 1. Menurut hipotesis awal MRE1, komponen utama dari model ini adalah kontribusi genetik dari populasi pra-modern Eurasia dan Australasia kepada manusia modern, dibandingkan kontribusi genetik dari populasi migran dari Afrika. Penggagas model ini, Thorne dan Wolpoff (1992) tidak menemukan tipe fitur populasi Afrika pada spesimen dari China yang mereka teliti. Mereka tidak melihat adanya pergantian populasi pra-modern oleh para migran Afrika. Mereka malah berargumen bahwa ada transformasi yang mulus dari manusia pra-modern menjadi populasi modern di Asia Timur. Mereka juga berpendapat sama terkait temuan fosil di Australasia.

“The hominid fossils from Australasia (Indonesia, New Guinea and Australia) show a continuous anatomic sequence that is uninterrupted by African migrants at any time.”

Karena itu, model MRE 2 tidak bisa dipandang sebagai variasi dari model asimilasi, karena dalam model asimilasi berasumsi bahwa populasi Afrika paling berkontribusi kepada gene pool manusia modern. Terserah bagaimana Anda akan menginterpretasikan hal tersebut. Anda juga boleh menganggap MRE 2 merupakan variasi dari model asimilasi, atau Asimilasi 2.

Revisi terkait dengan perbedaan antara the African replacement model dan the (African) hybridization and replacement model. Ketidakpastian kedua model tersebut adalah jejak hibridisasi antara manusia modern dengan pra-modern di Eropa, Asia dan Australasia yang tidak konsisten. Model pertama berpegang teguh pada proses pergantian populasi pra-modern oleh para migran Afrika dengan tambahan ‘sedikit’ hibridisasi. Seberapa sedikit? Sekali, dua kali, lebih dari dua kali hibridisasi? Sementara model kedua berpegang pada kemungkinan terjadinya hibridisasi lebih besar atau lebih kecil. Lebih kecil disini apakah merujuk pada mendekati sedikit seperti model pertama? Ini masalah. Karena jika benar, maka sebenarnya kedua model ini identik. Karena komponen lainnya pada dasarnya sama. Karena itu, untuk memahami kedua model identik tersebut, perlu diestimasi persentase aliran gen pada populasi Eurasia dan Australasia yang hidup sekitar 150 kya, sebelum kemunculan manusia modern di luar Afrika. Signifikansi dari persentase tersebut bisa membedakan kedua model. Pada model pertama, persentase aliran gen seharusnya tidak sesignifikan model kedua.

Untuk itu, evaluasi terhadap keempat model di atas berdasarkan bukti anatomi dan genetik, adalah:

  • The African replacement model. Model ini menyatakan bahwa manusia modern muncul pertama kali di Afrika sekitar 200 kya. Pada periode antara 100-50 kya, manusia mulai menyebar keluar Afrika menuju Eropa, Asia dan Australasia (saat ini, manusia tertua di Eropa berada pada periode 40-35 kya, sedangkan di Asia lebih dari 120 kya. Australasia masih debatable karena minimnya penelitian di sana). Dalam persebaran tersebut, manusia modern (mungkin) bertemu dengan populasi pra-modern, dan jika memang bertemu, peristiwa hibridisasi akan sangat jarang terjadi atau tidak sukses, sehingga gene pool manusia modern masih didominasi gen keturunan populasi dari Afrika yang hidup sekitar 150 kya, dan hanya sedikit (tidak signifikan) mewarisi gen dari populasi regional (lokal) pada saat bersamaan. Anda bisa membaca tentang argumentasi model ini dalam penelitian Cann et al. (1987), Stringer and Andrews (1988), Stringer (1989, 1992, 2001), Vigilant et al. (1991), Stringer and Bräuer (1994), Bräuer (2001, 2006, 2007), and Bräuer et al. (2004). Catatan: Awalnya Bräuer tidak mau diasosiasikan dengan selain African replacement model. Akhir-akhir ini dia menyatakan tidak melihat adanya perbedaan yang berarti antara model ini dengan the (African) hybridization and replacement model.
  • The (African) hybridization and replacement model. Dalam model ini, manusia modern pertama kali muncul di Afrika 200 kya. Pada periode antara 100-50 kya, manusia mulai menyebar keluar Afrika menuju Eropa, Asia dan Australasia. Dalam persebaran tersebut, manusia migran Afrika bertemu dengan populasi pra-modern dan terjadi kawin campur di antara mereka. Proses hibridisasi cukup sukses, karena meskipun gen turunan populasi Afrika yang hidup sekitar 150 kya masih mendominasi gene pool, terdapat juga gen yang cukup signifikan diwarisi dari populasi pra-modern di luar Afrika saat itu. Anda bisa membaca tentang argumentasi model ini dari penelitian Bräuer (1989), Churchill and Smith (2000), Kramer et al. (2001), dan Smith et al. (2005).
  • The assimilation model. Dalam model ini, manusia modern muncul pertama kali di Afrika sekitar 200 kya. Kemudian mereka kawin dengan populasi pra-modern di Timur Tengah/Levant. Konsekuensi dari kawin campur tersebut, gen manusia modern menyebar pada populasi pra-modern Timur Tengah/Levant dan kemudian pada populasi pra-modern di Eropa, Asia dan Australasia, meskipun pada sebaran kedua tersebut terdapat sejumlah gen yang berevolusi di luar Afrika sebelum 150 kya. Beda model ini dengan kedua model sebelumnya adalah model ini tidak berpegang pada hipotesis migrasi dalam skala besar dari Afrika. Anda bisa membaca argumentasi model ini dalam penelitian Smith (1985), Smith (1992), Smith et al. (1989) dan Smith et al. (2016). Catatan: Selama dua dekade, Smith menolak pandangan bahwa manusia modern berasal dari migrasi out of Africa pada periode Akhir Pleistocene, sekarang dia sepertinya tidak keberatan.
  • The multiregional evolution model. Model ini menyatakan bahwa manusia modern tidak memiliki lokasi asal-usul tunggal, dan manusia modern berevolusi beberapa wilayah yang berbeda dari populasi pra-modern dalam rentang waktu 2 juta tahun. Proses tersebut akibat dari perubahan tekanan seleksi alam ditambah dengan aliran gen antar regional. Meskipun adanya aliran gen tersebut ekstensif, mayoritas gen dari populasi manusia modern berasal dari regional masing-masing. Argumentasi dari model ini bisa Anda baca dalam penelitian Thorne and Wolpoff (1981), Wolpoff et al. (1984), dan Wolpoff (1989). Catatan: Wolpoff sebagai penggagas MRE selama dua dekade, mulai menerima diagnostik bahwa sifat manusia modern berasal dari Afrika menyebar ke Eropa, Asia dan Australia melalui aliran gen, yang menjadi komponen utama model asimilasi.

Selama tiga dekade, masing-masing penggagas teori asal-usul manusia cukup positif mengadopsi bukti-bukti baru, dan mulai menggeser pandangan awalnya sesuai dengan apa yang diyakini sebagai interpretasi bukti-bukti tersebut. Sebut saja penggagas utama MRE telah menjadi pendukung model asimilasi, pendukung utama model asimilasi mulai beralih untuk mendukung the (African) hybridization and replacement model beberapa tahun terakhir, sementara yang diduga menjadi pendukung utama the (African) hybridization and replacement model telah memperjelas sikapnya dengan mendukung sepenuhnya model RAO, sedangkan penggagas utama model RAO sekarang mulai meragukan apa yang diyakininya selama lebih dari dua dekade (lihat gambar di bawah, yang secara spesifik tidak menempatkan Afrika sebagai asal manusia modern). Lantas, siapa yang mempertahankan MRE? Jangan salah, bukti adanya kontinuitas regional mulai bermunculan, khusunya di China. Model MGD juga digagas peneliti China dari disiplin genetika, yang parallel didukung bukti arkeologi dari berbagai wilayah di China, seperti manusia Daoxian, Xuchang, Bijie, Dali, Maba, Maludong (Red Deer Cave), Zhiren, Luijiang, Xujiayao, Jinniushan, dst. Temuan fragmen rahang terbaru Tam Pa Ling (TPL 3) menempatkan manusia tertua di Laos berumur ~70 kya, dengan masih memiliki fitur primitif.

Gambar dari Chris Stringer

Mari kita lihat struktur variasi manusia

Bisakah asal-usul manusia modern dilihat dari perbedaan struktur variasi manusia di antara populasi regional tersebut?

Setidaknya ada beberapa peneliti yang memanfaatkan teori genetika populasi untuk membedakan asal-usul manusia modern berdasarkan struktur variasi manusia berdasarkan regionalnya. Dengan mengukur keragaman gen varian populasi dari berbagai wilayah Eurasia dan Australasia, dan menurunnya keragaman gen varian populasi berdasarkan jaraknya dari Afrika, bisa dipakai untuk membedakan the African replacement model dengan the multiregional evolution model. Alasannya, model pertama memprediksi korelasi negatif yang signifikan antara jarak dari Afrika dan keragaman gen varian, sementara model kedua memprediksi adanya perbedaan fenotipik dan/atau genetik secara bertahap.

Untuk melihat perbedaan keragaman regional beberapa memakai data microsatellite. Beberapa memakai data cranium untuk menggantikan data genetika. Malah ada yang memakai kesamaan gen dan bahasa untuk pemodelan keragaman populasi. Hasilnya, memang ada korelasi yang signifikan antara variasi yang dimiliki populasi regional dan jaraknya dari Afrika, seperti populasi yang hidup dekat dengan Afrika lebih bervariasi dibandingkan mereka yang sangat jauh dari Afrika. Pola ini yang sering disalahartikan sebagai paradigma bahwa keragaman tertinggi merupakan daerah asal (mengikuti paradigma Sapir 1916). Berdasarkan paradigma inilah MRE dibantah konsensus akademik.

Bagaimana jika kasusnya dibalik, populasi awal seharusnya adalah populasi lebih homogen, jumlahnya sedikit, makin hetero setelah bertemu dengan populasi lain. Populasi paling heterogen adalah populasi paling muda. Hipotesis ini berdasarkan panjang pendeknya runs of homozigosity. Mungkin model MGD (maximum genetic diversity) bisa membantu memberi pencerahan Anda. Pada intinya, model MGD mencoba menyusun model molekuler asal-usul manusia berdasarkan data keragaman genetik. Model ini memprediksi bahwa keragaman rendah pada populasi tertentu secara langsung terasosiasi dengan asal-usul manusia modern, sedangkan keragaman tinggi lebih merupakan hasil dari admixture dengan manusia arkaik (rule pada garis paternal; mtDNA dan autosom tidak harus mengikuti aturan tersebut). Model ini juga mengklaim bahwa keragaman genetik sebagian besar populasi saat ini berada pada level saturasi, yang membuat sebagian besar hasil analisis molekuler di masa lalu terbantahkan karena hasil tersebut didasarkan pada kesalahan mengasumsikan jarak genetik pada fase saturasi sebagai fase linier. Dengan MGD, peneliti China berkesimpulan bahwa garis paternal (NRY) dan garis maternal (mtDNA) manusia modern berasal dari Asia Timur, dan tersebar melalui hibridisasi dengan manusia arkaik. Analisis autosom, NRY dan mtDNA semuanya menunjukkan bahwa Denisovan/Neanderthal adalah populasi yang berasal dari arkaik Afrika yang mix dengan populasi Eurasia yang telah mentransmisikan sebagian besar genome mereka ke populasi asli di Australasia. I know.. shocking, right?

Maximum Genetic Diveristy

Dengan demikian perbedaan variasi struktur di antara populasi regional tidak bisa ditentukan dengan kedua model karena pada dasarnya keduanya memprediksi hal yang sama. The African replacement model jelas memprediksi bahwa keragaman berkurang mengikuti jarak dari Afrika, sedangkan MRE memprediksi beberapa transisi keragaman. Mungkin MRE salah, tapi pada awalnya konsep MRE mengikuti hipotesis “center and edge” untuk menentukan variasi regional. MRE menganggap Afrika sebagai pusat dari berbagai variasi Homo erectus, sedangkan Asia Timur dan Australasia sebagai ujung-ujungnya. Intinya, tidak ada isolasi reproduktif di antara populasi Homo jauh sebelum munculnya manusia modern secara anatomis. Jadi selama tiga dekade, komponen utama MRE adalah ide bahwa populasi Afrika seharusnya lebih beragam dibanding populasi di luar Afrika, dan keragaman akan menurun seiring menjauh dari Afrika. Karena itu, prediksi MRE benar terkait perbedaan struktur variasi antar populasi regional seperti prediksi the African replacement model.

Sekarang, waktu munculnya fosil manusia modern di berbagai wilayah di Eurasia dan Australasia

Faktor ini penting untuk menguji model yang ada. Prediksi dari tiga model pertama pada dasarnya hampir sama, pengecualian hanya pada model terakhir (MRE). Menetapkan kapan manusia modern pertama muncul di berbagai wilayah di Eurasia dan Australasia cukup rumit karena ambiguitas yang ada dalam literasi sains terkait definisi ‘manusia modern’ dan definisi spesies Homo sapiens. Semua model sepakat bahwa secara anatomi manusia modern bisa dibedakan dari manusia kontemporernya. Perbedaan dari keempat model adalah seberapa signifikan perbedaan antara manusia modern dan pra-modern hominins tersebut (seperti Neandertal, Denisovans, atau manusia misterius lainnya yang sampai saat ini masih belum diketahui). Beberapa peneliti meyakini bahwa perbedaan yang ada adalah akibat dari perbedaan garis evolusi, seperti Homo sapiens dan Neandertals. Yang sepakat dengan pandangan ini memakai istilah manusia modern untuk mewakili Homo sapiens. Sedangkan fitur Neandertals sendiri sebenarnya cukup modern secara anatomi. Jika tingkah laku dan gaya hidupnya tidak modern, well… 100 ribu tahun yang lalu Homo sapiens juga tidak bergaya hidup modern atau bijaksana sesuai dengan namanya. Peneliti lainnya tidak begitu melihat perbedaan yang dimaksud sebagai halangan untuk memakai istilah manusia modern hanya terbatas pada Homo sapiens. Mungkin Anda pernah membaca jurnal yang menyebutkan Homo sapiens sapiens, Homo sapiens neandertalensis, Homo sapiens altaiensis, Homo sapiens denisova, dan seterusnya. Mereka bahkan mengusulkan agar Homo sapiens dipakai untuk penyebutan semua manusia termasuk manusia purba, dengan pengecualian habilis.

Perdebatan terkait karakter anatomis yang membedakan manusia modern dengan pra-modern hominins berdasarkan pada sederetan karakter khusus yang disusun oleh Lieberman pada akhir abad ke-20. Untuk disebut sebagai manusia modern secara anatomis, maka tengkorak manusia harus memiliki fitur “a globular braincase, a vertical forehead, a diminutive browridge, a canine fossa, and a pronounced chin.” Bagaimana jika yang bisa membedakan dua spesies terletak pada karakter post-cranial? Seperti morfologi rahang dan gigi?

Spesimen pertama dari Afrika timur (Herto dan Omo) setidaknya memperlihatkan beberapa fitur di atas. Jika keberadaan dagu menonjol dan dahi yang nyaris vertikal membuat Herto bisa diklasifikasikan sebagai Homo sapiens, maka apa maksud mereka menamai Homo sapiens idaltu? Karena sebenarnya secara morfologi, Herto berada di luar rentang variasi Homo sapiens (sample 3000 individu dari Afrika). Idaltu maksudnya ‘lebih tua’ dalam bahasa Afar. Secara anatomik dan kronoligis, Herto berada di antara Homo rhodesiensis (Bodo dan Kabwe) dan Homo sapiens di Afrika, karena itulah disebut sebagai manusia transisi. Akan tetapi, fitur arkaik yang dimiliki harus tetap dipertimbangkan bahwa Herto tidak sepenuhnya ‘manusia modern’. Sedangkan manusia Omo (I dan II) memiliki fitur primitif juga. Mungkin saja manusia Herto dan Omo merupakan sisa-sisa dari populasi paleo-Afrika, atau mereka adalah keturunan campuran antara manusia modern dan manusia arkaik Afrika, seperti temuan Hammer et al. 2011

“Hammer and his colleagues argue that roughly 2% of the genetic material found in these modern African populations was inserted into the human genome some 35,000 years ago. They say these sequences must have come from a now-extinct member of the Homo genus that broke away from the modern human lineage around 700,000 years ago. Interestingly, the Mbuti represent the only population in our survey that carries the introgressive variant at all three candidate loci, despite the fact that no Mbuti were represented in our initial sequencing survey. Given that the Mbuti population is known to be relatively isolated from other Pygmy and neighboring non-Pygmy populations (26), this suggests that central Africa may have been the homeland of a now-extinct archaic form that hybridized with modern humans.”

Sepertinya agak counterintuitive jika benar admixture dengan manusia arkaik di Afrika terjadi setelah admixture di Eurasia? Karena konsensus akademik berpandangan bahwa admixture di Eurasia terjadi begitu manusia modern keluar di Afrika (dugaan awal terjadi di sekitar Levant, kemudian Timur Tengah, Kaukasus dan sekitar Teluk Persia). Homo sapiens harus menunggu 160 ribu tahun untuk bertemu dengan manusia arkaik yang notabene hidup di Afrika tengah (periode antara Omo dan 35 kya)? Tapi langsung bertemu dengan manusia arkaik Eurasia begitu keluar dari Afrika (asumsi waktu migrasi ~60 kya, waktu admixture 54 kya)? Jika introgresi dari manusia arkaik ke manusia modern terjadi di seluruh regio (Afrika, Eurasia dan Australasia), maka sebenarnya admixture merupakan fitur umum evolusi manusia. Apa yang membuat Afrika istimewa dibandingkan dua region lainnya? Pertanyaan ini hanya bisa dijawab jika Afrika mempersembahkan aDNA dari manusia yang diduga secara anatomis modern tersebut. Jika para peneliti tidak bisa mengekstrak DNA dari manusia Herto atau Omo, mereka bisa mencoba teknik baru dengan meneliti sedimen untuk menentukan status spesies Herto dan Omo secara biologis.

Kemudian di Afrika selatan, spesimen dari Klasies River dan  Border Cave (~80-90 kya) secara anatomis bisa diklasifikasikan sebagai Homo sapiens. Di Afrika utara, Dar-es-Soultane 5 dan Temara diperkirakan ~127 kya menurut data arkeologi (alat batu Aterian), juga bisa diklasifikasikan sebagai Homo sapiens. Di Timur Tengah, dalam hal ini Levant, direpresentasikan oleh situs Skhul dan Qafzeh (Skhul 5 dan Qafzeh 9), saat ini diestimasi berumur 90-100 kya. Untuk spesimen di China, Anda bisa baca tulisan terdahulu, beberapa lebih tua dari Levant dan Afrika selatan. Sebagian kontemporer dengan Afrika timur dan utara.

Berdasarkan waktu munculnya manusia modern di beberapa region, apakah kita bisa menentukan model yang paling sesuai? Tidak. Kecuali, Anda tidak menganggap serius tentang bukti-bukti dari China dan ketidakkonsistenan morfologi manusia Herto dan Omo.

Bukti adanya aliran gen antara manusia modern dan pra-modern

Keempat model yang ada memiliki perbedaan dalam memprediksi adanya aliran gen antara manusia modern dan pra-modern. The African replacement model berpendapat, jika manusia modern bertemu dengan populasi pra-modern ketika mereka migrasi keluar dari Afrika, mereka bisa jadi kawin namun gen dari migran Afrika (yang mewarisi gen 150 kya) tetap mendominasi, dan hanya mewarisi gen dari populasi di luar Afrika namun tidak signifikan. Karenanya, model ini memprediksi bahwa jejak hibridisasi seharusnya kecil bahkan tidak ada. Model ini tidak sepenuhnya salah, karena populasi terdekat dengan Afrika, yaitu populasi di Semenanjung Arabia dan Levant, memang terdeteksi gen Neandertal dengan jumlah terkecil dibandingkan populasi lain di Eurasia. Akan tetapi hal ini tidak membuktikan bahwa tidak ada admixture dengan Neandertals. Proses purifying selection (seleksi negatif) juga merupakan mekanisme yang terjadi dalam evolusi manusia. Hanya saja, kadang kita tidak cukup pengetahuan, kenapa seleksi negatif lebih intens di sekitar Timur Tengah dibandingkan Eropa atau Asia timur. Apakah dengan demikian seleksi negatif tidak terjadi pada populasi Australasia?

The (African) hybridization and replacement model berpandangan bahwa hibridisasi terjadi cukup sering, dengan gen dari Afrika masih mendominasi namun terdeteksi juga gen yang cukup signifikan diwarisi dari populasi pra-modern Eurasia. Hasil penelitian genome manusia modern tidak menunjukkan berapa kali terjadi hibridisasi, namun sejauh ini, hanya sekali di Timur Tengah dengan Neandertals, kemudian satu kali lagi di Asia Timur. Namun penelitian lain tidak sependapat, bahwa sekuens ambigu sering mempengaruhi persentase gen yang diwarisi dari populasi pra-modern (Baca tentang the Song of Ambiguous Sequence)

The assimilation model dan multiregional model sama-sama menolak adanya migrasi out of Africa selama periode Akhir Pleistocene. Keduanya berpendapat bahwa gen manusia modern menyebar melalui aliran gen. Karenanya kedua model memprediksi terjadi kawin campur yang lebih intensif antara manusia modern di Eropa, Asia dan Australasia dibanding prediksi dua model sebelumnya. Model asimilasi dan multiregional berbeda terkait mekanisme aliran gen tersebut. Yang pertama tetap dari Afrika, yang kedua dari masing-masing region.

Dalam dua dekade terakhir, relasi antara Homo sapiens dan Neandertals terjawab dengan perkembangan teknik dalam ekstraksi DNA dari fosil kedua sepupu jauh tersebut. Dua dekade yang lalu, secara meyakinkan Krings et al. (1997) menyatakan tidak ada bukti kawin campur antara Neandertals dan leluhur manusia modern berdasarkan mtDNA HVR-I. Penelitian-penelitian berikutnya juga tidak menemukan bukti adanya kawin campur tersebut. Baru pada tahun 2010, Green et al. berhasil memetakan genome Neandertal dan menemukan kontribusinya pada populasi Eropa, Asia dan Australasia dalam kisaran 1-4 %. Kemudian Krause et al. (2010) berhasil memetakan genome Denisovans yang berkontribusi 4-6% pada populasi Australasia. Ketidakkonsistenan hasil mtDNA dan nDNA (nuclear DNA) membuat para peneliti berkesimpulan adanya pembatas yang kuat terhadap aliran gen antara Neandertal dan Homo sapiens. Saat itu, belum diketahui mekanisme seperti apa yang sebenarnya terjadi. Sepanjang yang saya tahu, transposisi sex-chromosome menjadi autosomes pada perkawinan antara Neandertal dan Homo sapiens menyebabkan hanya keturunan wanita Homo sapiens dan pria Neandertals yang bisa bertahan mewariskan material genetiknya. Contoh bisa Anda baca di sini. Apakah signifikan aliran gen tersebut? Banyak penelitian menyimpulkan bahwa aliran gen dari Neandertals dan Denisovans membantu manusia modern beradaptasi dengan lingkungan hidupnya, termasuk di dalamnya sistem kekebalan tubuh. Selebihnya, Anda bisa mencari sendiri manfaat ataupun kerugian mewarisi material genetik Neandertal dan Denisovans.

Kemajuan dalam disiplin paleoantropologi tidak hanya memerlukan tambahan fosil dan teknik analisis terbaru, namun juga harus didasari oleh teori yang lebih baik dan makin baik. Meskipun bukti-bukti baru terkumpul selama dua dekade terakhir, perdebatan sepertinya tidak makin menurun, tapi masing-masing saling memperlihatkan bukti pendukung teori mereka. Dan sampai saat ini belum ada kesepakatan terkait model mana yang paling akurat menjelaskan asal-usul manusia modern. Konsensus akademik memang sudah menetapkan RAO sebagai model paling akurat, namun tidak semua peneliti mengikuti konsensus tersebut. Sebut saja kolaborasi peneliti China dan Spanyol yang sedang berusaha melengkapi bukti-bukti baik paleoantropologi, arkeologi dan genetika, yang selama ini tidak diindahkan bahkan dikesampingkan dalam literasi asal-usul manusia. Sebut saja, untuk teori Out of Africa I yang saat ini mendapat tantangan berat karena keberadaan spesies sejenis-habilis di Longgupo, China selatan, yang berumur 300-400 ribu tahun lebih tua dari Homo habilis klasik Afrika (OH 65). Status Homo floresiensis dan Homo naledi juga menyulitkan posisi teori Out of Africa I karena posisi kedua manusia unik tersebut dalam pohon kekerabatan manusia berada sejajar atau lebih tua dari Homo habilis, yang memiliki implikasi bahwa manusia pra-erectus sudah berada di luar Afrika (China dan Flores) sebelum OOA I. Untuk teori Out of Africa 2, dimana Homo heidelbergensis dipercaya sebagai leluhur Neandertals, Denisovans dan Homo sapiens, diusulkan berasal dari Afrika, mendapat tantangan berat dari para peneliti Spanyol dengan bukti-bukti lebih mengarah pada H. antecessor sebagai leluhur ketiganya. Pada dasarnya para peneliti Spanyol ini tidak sepenuhnya salah, namun harus diakui bersama, leluhur ketiganya lebih tepat adalah varian dari Homo erectus, yang tersebar dari semenanjung Iberia sampai Indonesia. Bahkan, penggagas RAO pun sekarang mulai bergeser mendekati pandangan kolaborasi para peneliti tersebut. Jika Anda teliti mengikuti publikasi jurnal terkait asal-usul manusia, Out of Africa 3 (sebaran Homo sapiens ~60 kya) sudah jarang sekali menempatkan Afrika Timur sebagai asal-usulnya. Dalam peta-peta terakhir, jurnal-jurnal tersebut sering kali menempatkan sekitar Levant sebagai awal dari migrasi manusia modern. Hal ini sangat terpengaruh oleh temuan fosil manusia berkarakter modern dari China yang umurnya lebih tua dari OOA 3. Yang perlu diinvestigasi lebih mendalam adalah siapa leluhur antara proto-Eurasia dan Afrika dan berada di mana diferensiasi tersebut terjadi, dan tidak bersembunyi dibalik Omo Kibish atau Herto, karena kedua manusia yang diduga modern tersebut masih memiliki fitur arkaik (lihat gambar di bawah). Jika setiap manusia dengan fitur arkaik bisa disebut manusia modern, maka Anda akan mendapati sekian kandidat leluhur manusia modern di Eurasia, khususnya di Levant dan China.

Jika kita hanya bergantung pada bukti fosil manusia, maka tidak ada model yang sepenuhnya bisa diabaikan. Mereka yang mendukung model Replacement tidak dapat mendemonstrasikan secara memuaskan kapan Homo sapiens pertama kali muncul, bagaimana sebarannya atau manusia arkaik mana yang digantikannya. Sedangkan pendukung model multiregional menghadapi beberapa masalah serius: seperti di Sundaland, saat ini belum memungkinkan untuk mendemonstrasikan adanya kontinuitas populasi antara populasi arkaik (Homo erectus) Ngandong dan Punung di pegunungan selatan Jawa, Maros, Flores, Gua Niah, atau yang berumur setidaknya 100 kya. Kedua, model multiregional bergantung pada keberadaan jaringan genetik di seluruh penjuru Asia, yang sampai saat ini belum menunjukkan indikasi keberadaannya di daratan Asia Tenggara pada periode antara 150 kya sampai Akhir Pleistocene. Ditambah, masih sulit mendemonstrasikan karakter anatomis yang unik pada spesimen dari China, Asia Tenggara dan Australia. Yang terakhir, catatan fosil dari China selatan juga mendapat tantangan terkait pertanggalan, konteks stratigrafi dan identifikasi yang menghambat penarikan kesimpulan terkait kekerabatan antar garis keturunan yang ada. Sehingga, kita tidak hanya butuh bukti fosil, namun lebih pada bukti yang tidak mudah tersandung masalah umur, konteks dan identifikasi sampai level spesies.

Secara singkat, perdebatan asal-usul manusia modern adalah masalah pengidentifikasian atau pendefinisian manusia modern.

 

Update: June 2017

Temuan fosil baru dari Jebel Irhoud, 100 km sebelah barat kota Marakesh di Maroko, dan dari analisis ulang temuan fosil tahun 1960an, mengungkap fitur utama manusia modern sudah dimiliki oleh manusia Maroko sejak ~315 ribu tahun yang lalu. Situs ini menghasilkan industri litografi Levalloiso-Mousterian, dan crania manusia Irhoud disimpulkan berumur antara 130 dan 190 ka. Saat itu, Irhoud disarankan memiliki afinitas dengan Neanderthal (mungkin karena mousterian identik dengan Neandertal dan kapasitas cranium ~1350 cc) dan digambarkan sebagai manusia dengan morfologi arkaik, meskipun mendekati manusia modern.

Fitur utama Irhoud yang diamati adalah struktur facial, bentuk muka, dari ciri-ciri muka dan dagunya. Umurnya yang relatif lebih tua dari umur dugaan manusia modern saat ini, Omo 1, memiliki konsekuensi bahwa manusia modern tidak muncul pertama kali di Afrika timur, atau Afrika selatan, tapi dari Afrika utara. J.J. Hublin, peneliti utama dari temuan tersebut, menentukan modifikasi muka manusia Jebel Irhoud yang mendekati modern terjadi mendahului fitur lainnya. Jika bentuk muka tetap sejak awal, maka fitur lain seperti kapasitas cranium harus mengalami evolusi ribuan tahun untuk bisa berada dalam rentang kapasitas cranium Homo sapiens. Hipotesis ini sebenarnya sudah diajukan beberapa tahun yang lalu, ketika para peneliti ingin menghapus Homo heidelbergensis dari pohon kekerabatan manusia, sebagai leluhur bersama Neandertals dan Homo sapiens (Last common ancestor, LCA). Karena saat itu tidak ada kesepakatan, maka diambil kompromi tentang seperti apa karakteristik leluhur bersama Neandertals dan Homo sapiens. Untuk bentuk wajah,  maka karakter LCA dipenuhi oleh Homo antecessor dari semenanjung Iberia, yang memiliki wajah yang memiliki kemiripan dengan manusia modern, dan untuk bentuk tempurung otak dan morfologi gigi boleh mengikuti Homo heidelbergensis, yang pada akhirnya akan berevolusi menuju karakter Homo sapiens. Dibandingkan dengan Neandertals, Homo sapiens memiliki cerebellum yang lebih besar, bagian otak yang fungsinya mengatur pergerakan tubuh. Dalam sebuah korespondensi, Hublin mengklarifikasi bahwa manusia Jebel Irhoud bukan manusia modern, tapi setidaknya merupakan represtasi populasi yang menjadi leluhur langsung Homo sapiens.

Hasil penelitian Hublin et al. dipetakan dalam sebuah PCA (principal component analysis) bentuk muka/wajah.

Pada gambar di atas, Anda bisa melihat dari bentuk mukanya, manusia Jebel Irhoud (Ir 1, Ir 10 dan bintang warna pink) berada dalam rentang Homo sapiens. Qafzeh 9 dan Zhoukoudian Upper Cave 1 sebenarnya termasuk manusia modern, tapi pada peta di atas keduanya sedang menuju rentang Homo sapiens. Jadi untuk mudahnya, sementara ini fitur penentu spesies bisa dimulai dari bentuk muka, terutama dagu dan daerah dahi. Jika dari kedua fitur tersebut masih sulit, maka kita lihat fitur endocranial, baru morfologi gigi (yang selama ini saya jadikan patokan untuk menentukan posisi spesimen dalam pohon kekerabatan). Singkatnya, tampak muka lebih meyakinkan daripada tampak samping atau tampak belakang.

Sebelumnya, Hublin bersama Katarina Harvati juga menganalisis spesies berdasarkan kriteria yang sama pada tahun 2012. Peta yang dihasilkan seperti berikut:

Anda bisa lihat, Jebel Irhoud 1 berada dalam rentang bentuk muka Homo sapiens bersama Qafzeh 6 dan, surprise, manusia Bodo (yang sering diklasifikasikan ke dalam Homo rhodesiensis, ~600 kya).

Lalu, apa konsekuensi dari temuan tersebut?

Temuan ini menantang hipotesis bahwa manusia modern berevolusi di sub-Sahara Afrika dan kemudian menyebar ke segala penjuru dunia. Model manusia modern berevolusi di sub-Sahara sendiri pertama kali diusulkan seorang peneliti dari Jerman pada awal 1970an. Namun, tiga dekade kemudian, hasil temuan tersebut divonis sebagai tipuan karena adanya rekayasa data dalam membangun model tersebut. Model ini kemudian diadaptasi oleh Bräuer (salah satu pendukung model Replacement) pada pertangahan 1980an, dan akhirnya dimodifikasi menjadi model Replacement pada akhir 1980an. Jadi pada dasarnya, model evolusi manusia modern yang menjadi konsensus saat ini dibangun berdasarkan rekayasa data.

Hublin et al. menyebut manusia Jebel Irhoud menjadi bukti hipotesis Pan-Afrika, yang berpendapat bahwa manusia modern berevolusi di seluruh benua Afrika. Manusia Jebel Irhoud sendiri berada dalam garis evolusi Homo sapiens, tapi belum sepenuhnya bisa disebut sebagai Homo sapiens, karena beberapa fiturnya sedang berevolusi mengejar bentuk mukanya yang sudah berada dalam garis evolusi Homo sapiens. Berapa lama yang dibutuhkan untuk sepenuhnya menjadi modern? Mungkin ribuan tahun atau puluhan ribu tahun, kita tidak akan tahu. Kasus serupa terjadi pada spesimen Sima de los Huesos, yang secara anatomi berada dalam garis evolusi Neandertals (morfologi gigi berada pada garis evolusi Neandertals), namun masih memiliki fitur arkaik yang umum dimiliki para pendahulunya, termasuk Homo antecessor. Spesimen Sima tidak bisa sepenuhnya disebut Homo neandertalensis, namun sudah berada pada garis evolusi Neandertals. Karenanya, sering disebut proto-Neandertals (420 kya, MIS 11).

Dari kedua fenomena di atas, maka Anda bisa melihat pola yang mulai jelas, bahwa setelah MIS 11 (setelah 420 kya) di berbagai region terjadi evolusi manusia yang cukup signifikan. Di Afrika sendiri Anda bisa lihat di peta, kontinuitas di masing-masing region nampak jelas. Di region lain, seperti Levant, juga terjadi evolusi serupa di Qesem Cave (420-200 kya, dengan teknologi budaya the Acheulo-Yabrudian Cultural Complex yang unik hanya di Levant), namun masih belum jelas ke arah garis evolusi mana. Data terakhir yang saya dapat, garis evolusi di Qesem Cave lebih ke Homo sapiens pada periode mendekati 200 kya, di mana morfologi gigi konsisten dengan early Homo sapiens dari Qafzeh dan Skhul, dengan beberapa fitur masih memiliki afinitas dengan Neandertals (perhatikan manusia Qafzeh secara morfologi gigi diklasifikasikan sebagai early Homo sapiens, sedangkan bentuk wajah berada pada rentang Homo sapiens). Sedangkan untuk garis evolusi Neandertals di Qesem masih terlihat pada periode awal ~420 kya, meskipun berada di antara rentang Neandertals (terutama Sima, Mauer dan Bilzingsleben) dan Homo sapiens, ukurannya menjauhi Neandertals dan mulai mendekati manusia modern. Mungkinkah manusia Qesem berkontribusi atas terbentuknya early Homo sapiens di Qafzeh dan Skhul? Waktu yang akan menjawab.

Dan, sepertinya peneliti harus meneliti kembali Misliya Cave dan Zuttiyeh Cave untuk mencari garis evolusi Neandertals. Apa yang bisa kita interpretasikan dari temuan di Misliya Cave? Manusia arkaik setidaknya menghuni gua Misliya selama periode 250-160 kya. Litografi Acheulo-Yabrudian mendominasi periode 257±28 kya – 247±24 kya, sedangkan Mousterian mendominasi periode 212±27 kya – 166±23 kya. Hal ini mengindikasikan adanya transisi dari populasi awal Middle Paleolithic (leluhur Neandertals dan Homo sapiens? Manusia dengan litografi tersebut diwakili spesimen Zuttiyeh, ~500 kya) menuju populasi terkait dengan Neandertals dan Homo sapiens (namun sering kali Mousterian merupakan teknologi buatan Neandertals).

Kronostratigrafi manusia purba Asia Timur

Bagaimana dengan Asia? Manusia Hexian (412), Yiyuan (400 kya), Jinniushan (360 kya), Dali (270 kya), Maba (260 kya), Chaoxian (310-360 kya), Xujiayao (260-370 kya), Panxian (310 kya) dan yang lainnya hidup setelah MIS 11 dan sangat mungkin mengalami fenomena yang sama. Seperti manusia Maba, dengan sebagian bentuk wajahnya yang mirip Neandertal Saccopastore 1, bisa diindikasikan masih dekat dengan rentang bentuk wajah Neandertal, namun sudah mulai meninggalkan rentang tersebut menuju rentang yang lain, mungkin Denisovans.  Masih perlu banyak data untuk melakukan inferensi di mana manusia Asia Timur berada berdasarkan bentuk mukanya. Peta di bawah ini adalah modifikasi dari Lahr et al., Berger et al. dan Hublin et al. Segitiga Maroko, Semenajung Iberia dan Levant adalah kandidat utama geografi asal manusia modern yang pernah saya usulkan tahun lalu.

North African Human origins?

 

Petunjuk: Berbeda dengan yang saya posting di Twitter, ukuran ini adalah ukuran yang sebenarnya berdasarkan kapasitas kranium.

Iklan

One response to “Rangkuman Teori Asal-Usul Manusia Saat Ini

  1. Ping-balik: Hipotesis Out of Eurasia | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s