Hipotesis Out of Eurasia


Hipotesis out of Eurasia (modifikasi dari Árnason 2017)

Salah satu kontradiksi dari model baru yang saya tawarkan adalah rendahnya keturunan Neandertals pada populasi dengan basal Eurasia yang tinggi. Basal Eurasia pertama kali dicetuskan untuk mengganti sebutan populasi ‘hantu’ yang pertama kali memisahkan diri (pertama mengalami divergensi) dari populasi Eurasia secara keseluruhan (proto-Eurasia), karena menggunakan asumsi rendahnya keturunan Neandertal yang diwarisinya dibanding populasi Eurasia lainnya. Populasi dengan basal Eurasia tertinggi adalah populasi Bedouins (para nomaden gurun), Saudi Arabia, Levant, Palestina dan sekitarnya (lihat study Mallick et al. 2016 untuk persentase basal Eurasia). Kondisi yang berbanding terbalik ini tersebar di sekitar Timur Tengah di mana konsensus akademik berasumsi di wilayah Timu Tengah merupakan tempat terjadinya admixture pertama kali antara Neandertals dan manusia modern. Bahkan, penelitian terbaru tentang DNA manusia modern yang sudah masuk ke Neandertals di Swabian Jura (HohlensteinStadel, HST, 316-219 kya) juga berasumsi admixture dengan Homo sapiens terjadi di Timur Tengah lebih dari 270 kya. Apakah ini artinya H. sapiens sudah berada di Eurasia ~270 ribu tahun yang lalu? Apakah H. sapiens tersebut dari Afrika, atau lokal Eurasia?

Lalu kenapa sebagian besar populasi Timur Tengah saat ini justru tidak mewarisi keturunan Neandertals? Lebih ekstrim lagi, mungkin kontinuitas polimorfisme adalah salah satu peristiwa penting dalam sejarah evolusi manusia, yang tidak pernah (sengaja tidak diperdalam) oleh konsensus akademik. Teori lain adalah terjadi rekombinasi mtDNA Neandertals-sapiens: di Eropa/Eurasia terjadi antara lelaki Neandertals dan perempuan sapiens; sedangkan yang menuju Afrika adalah Neandertals perempuan yang bertemu lelaki sapiens (Ferreira et al. 2017). Menurut Ferreira et al., jika kedua peristiwa rekombinasi mtDNA tersebut sukses menghasilkan keturunan (dengan terdeteksinya signatur Neandertals pada mtDNA manusia modern: haplogroup L0 sampai L6), maka bisa disimpulkan bahwa keduanya (Neandertals dan H. sapiens) adalah spesies yang sama. Analoginya sama seperti ketika Anda melihat orang Eropa dan Khoi-San. Kesimpulan kedua, bahwa bukti rekombinasi mtDNA tersebut mengindikasikan bahwa manusia modern muncul secara independen di Eropa, Asia dan Afrika, seperti yang diusulkan model Multiregional Evolution (MRE).

Karena itu, saya harus merevisi model baru tersebut dengan menggeser asal-usul manusia modern (proto Eurasia) menjauh dari Timur Tengah (Levant), yaitu Siberia. Kenapa? Karena mtDNA HohlensteinStadel lebih dekat jaraknya ke mtDNA manusia modern dibandingkan dengan Neandertals lainnya, seperti Altai dan Mesmaizkaya. Berdasarkan mtDNA, jarak Denisova 2 yang lebih dekat dengan Ust-Ishim (Siberia, 45 kya; 342 mutasi) ketimbang populasi San (basal Afrika, 345 mutasi), Tianyuan (Eurasia Timur, 40 kya; 345 mutasi), dan Dolni Vestonice (Eurasia Barat, 35 kya; 345 mutasi), memperkuat apa yang selama ini disarankan oleh hipotesis maximum genetic diversity (MGD), bahwa mtDNA R adalah titik referensi utama dari pohon kekerabatan garis maternal manusia modern. Kedekatan mtDNA Ust-Ishim dengan Denisova 2 secara otomatis mendekatkannya ke Neandertals Hohlenstein-Stadel karena di percabangan Neandertals-Homo sapiens, HST berada di posisi paling basal daripada Neandertals yang lain, termasuk Neandertals Altai, menurut analisis 66-88 mutasi (Gambar di bawah). Manusia modern manakah yang mewariskan mtDNA tersebut? Mungkinkah dari Afrika? Yang perbedaan mutasinya lebih banyak dibandingkan Ust-Ishim? Lebih masuk akal jika manusia Eurasia yang bertemu dengan leluhur Hohlenstein-Stadel lebih dari 270 tahun yang lalu. Atau, sebenarnya, HST tidak bertemu manusia modern. Mungkin saja 270 kya HST berada pada titik percabangan Neandertals-sapiens, polimorfisme berkelanjutan menjauhkannya dari titik percabangan menuju H. sapiens sebanyak 20-22 mutasi dalam kurun waktu 136 tahun (mutasi per base substitution ~6000 tahun, tidak terlalu jauh dari umur mutasi mtDNA manusia modern).  Jika perbedaan mutasi HST dan Ust-Ishim 49, maka HST berada tepat di titik percabangan mtDNA Neandertals dan manusia modern. Apakah Anda akan menganggap HST sebagai leluhur maternal Homo sapiens?

Belum lagi, sequence ambigu pada populasi Papua Nugini yang paling mirip sequence Neandertals Altai dibandingkan populasi lain, termasuk populasi basal Afrika seperti Khoi-San (Vernot & Akey 2016; Pagani et al. 2016). Hal ini menguatkan, bahwa populasi awal manusia modern sudah berada di Altai sekitar 100 ribu tahun yang lalu, kemungkinan memiliki leluhur yang sama dengan populasi Papua Nugini, namun tidak memiliki leluhur yang sama dengan populasi basal di Afrika, Khoi-San. Saya belum memeriksa apakah sequence Ust-Ishim, atau Oase 1, memiliki kemiripan tersebut atau tidak. Salah satu asumsi yang dipakai konsensus akademik adalah bahwa keturunan Neandertals tersebut mengalami seleksi negatif (purifying) seiring terjadinya admixture di kemudian hari dengan populasi keturunan Afrika atau populasi yang kurang mewarisi keturunan Neandertals. Asumsi lainnya adalah mungkin saja basal Eurasia pada dasarnya komponen awal manusia proto Eurasia, namun jika benar demikian, kenapa hanya populasi highlander PNG yang memiliki komponen awal tersebut? Mungkinkah basal Eurasia adalah sequence ambigu pada populasi PNG?

Pola yang sama terjadi pada keturunan Denisovans, seperti dikemukakan oleh Sankararaman et al. (2016),

“The evidence of Denisovan admixture in modern humans could in theory be explained by a single Denisovan introgression into modern humans, followed by dilution to different extents in Oceanians, South Asians, and East Asians by people with less Denisovan ancestry. If dilution does not explain these patterns, however, a minimum of three distinct Denisovan introgressions into the ancestors of modern humans must have occurred.”

Jika para ahli genetika populasi kurang yakin dengan apa yang sebenarnya terjadi, mungkin mereka harus melihat kembali pola-pola tersebut dengan rangka berpikir yang beda. Jika Anda perhatikan peta sebaran keturunan Neandertals dan Denisovans di atas, maka Anda akan melihat batas imajiner, memanjang dari Siberia sampai lembah sungai Indus, yang menunjukkan bahwa populasi dengan keturunan Neandertals dan Denisovans lebih tinggi berada di wilayah Eurasia Timur dibanding Eurasia barat, sedangkan populasi Oceania memiliki keturunan Denisovans lebih tinggi dibanding populasi Eurasia lainnya.

Dalam gambar di atas, dalam bagan nDNA dan mtDNA Manusia Modern, populasi Eurasia adalah cabang dari pohon kekerabatan yang mayoritas adalah Afrika. Hal ini ditafsirkan selama beberapa dekade sebagai bukti hipotesis Out of Africa terkait asal usul manusia modern. Tapi, dalam filogeni secara keseluruhan, manusia modern adalah cabang dari pohon Eurasia. Ini secara umum belum ditafsirkan (mengapa demikian?) sebagai bukti Out of Eurasia untuk nenek moyang manusia modern dan Neandertals.

Hipotesis Out of Africa secara substansial diuji setelah memperhitungkan analisis genomik manusia modern saat ini, dan perkembangan palaeontologi Neandertals. Pengujian tersebut tidak mendukung asumsi yang sering digunakan terkait skenario Out of Africa namun lebih mendukung divergensi antara Neandertals dan manusia modern terjadi di Eurasia, dan hipotesis Out of Asia/Eurasia yang sesuai dengan realita ada bahwa semua bagian dunia lainnya dikolonisasi oleh sebaran manusia modern dari Asia (Árnason 2017). Pengujian selanjutnya menunjukkan bahwa leluhur populasi Khoi-San dan Mbuti merupakan bagian dari sebaran awal manusia modern menuju Afrika dan leluhur populasi Yoruba menyusul kemudian. Skenario ini perlu dipertimbangkan mengingat perkembangan genetika populasi yang semakin memperkaya informasi tentang asal-usul manusia modern.

Hipotesis Out of Africa mengklaim bahwa manusia modern (Homo sapiens sapiens, Hss) berasal dari Afrika, sebuah asumsi yang umum dipakai dalam diskusi evolusi dan sebaran manusia modern. Estimasi waktu terkait dengan hipotesis tersebut telah banyak digunakan untuk mendefinisikan ulang temuan palaeontologi terkait dengan evolusi manusia modern. Hipotesis Out of Africa mulai dianalisis kembali beberapa waktu terakhir berdasarkan data palaeontologi dan molekuler, yang berkesimpulan tidak sependapat degan hipotesis tersebut, dan mengajukan skenario lain yang menyebutkan bahwa manusia modern berasal dari wilayah biogeografi Asia/Eurasia di mana Afrika merupakan wilayah terakhir yang dikolonisasi (ditambah, keragaman tinggi dan heterogenitas populasi San menunjukkan bahwa mereka bukan sumber populasi, karena populasi awal seharusnya lebih homogen (runs of homozygosities lebih pendek), dan tidak begitu beragam atau keragamannya lebih rendah). Banyaknya temuan baru terkait dengan Neandertals dan manusia arkaik lainnya sangat mendukung hipotesis Out of Eurasia, serta hubungan genomik populasi Afrika saat ini sepertinya mendukung sebaran akhir manusia modern berada di Afrika.

Sampai saat ini, para ahli juga masih belum secara pasti menjawab kenapa pohon kekerabatan Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans berbeda antara nDNA dan mtDNA. Berdasarkan nDNA, Neandertals dan Denisovans merupakan kerabat dekat (sister taxa), sedangkan menurut mtDNA, H. sapiens lebih dekat dengan Neandertals. Karenanya, menentukan leluhur ketiganya sangat penting untuk membantu memahami kekerabatan ketiganya. Untuk itu, genome manusia Sima de los Huesos di Atapuerca (~420 ka, MIS 11) sangat membantu menentukan siapa leluhur tersebut. Secara umum, leluhur ketiganya hidup sekitar 550-765 ka, sedangkan Homo sapiens memisahkan diri dari garis evolusi Neandertals sekitar 700 ka. Denisovans kemudian memisahkan dari garis evolusi Neandertals ~500 ka (Denisovans pada dasarnya adalah Neandertals yang migrasi ke arah timur, bertemu dengan Homo erectus Asia Timur. Kontribusi Altai Neandertals pada genome Denisovans sekitar 0.5%). Tidak adanya Neandertals/Denisovans di Afrika menempatkan mereka sebagai populasi arkaik Eurasia. Dengan kata lain, leluhur H. sapiens, Neandertals/Denisovans sudah berada di Eurasia ketika H. sapiens memisahkan diri dari garis evolusi Neandertals. Lokasi di mana perpisahan tersebut terjadi masih perlu bukti-bukti disiplin yang lain. Bisa di Semenanjung Iberia, Levant, Altai di Siberia, atau mungkin di Afrika Utara(?). Karenanya, lokasi asal H. sapiens seharusnya berada di benua yang sama dengan kerabat dekatnya Neandertals/Denisovans, yaitu di Eurasia. Karena Last Common Ancestor (LCA) antara H. sapiens dan Neandertals seharusnya tidak bisa dipisahkan secara ruang dan waktu. Chris Stringer, salah satu penggagas Out of Africa, dalam tweetnya, masih membuka kemungkinan LCA berada di Eurasia, namun dia juga mempertanyakan keberadaan manusia arkaik Afrika (Omo, Herto, Florisbad, Jebel Irhoud) terkait dengan out of Eurasia. Sampai kita mendapatkan aDNA dari manusia arkaik di Asia Timur, kita akan masih disuguhi perdebatan panjang ini.

Bukti palaeontologi H. sapiens di Eurasia sangat jarang dibandingkan Neandertals. Temuan H. sapiens awal di China selatan, seperti manusia Daoxian, Xuchang, Luijiang, dan lainnya berumur lebih dari 80-125 ka, memperkuat keberadaan H. sapiens di Eurasia lebih awal dari asumsi konsensus akademik. Karenanya, temuan Liu et al. (2015), manusia Daoxian berumur 80-120 ka dengan fitur manusia modern, sangat tidak disangka. Liu et al. berargumen:

“The Daoxian sample is more derived than any other modern humans, resembling middle-to-late Late Pleistocene specimens and even contemporary humans. Our study shows that fully modern morphologies were present in China 30,000–70,000 years earlier than in the Levant and Europe”.

Temuan manusia Daoxian ini tidak konsisten dengan hipotesis Out of Africa, karena menurut Out of Africa, manusia modern belum berada di luar Afrika sampai 30-70 ka kemudian. Lokasi Daoxian juga menantang OoA yang memprediksi arah sebaran H. sapiens ke arah timur relatif dari Afrika, dan bukan ke arah barat dari bagian timur Asia. Kuhlwilm et al. (2016) melalui analisis molekuler, menemukan bahwa kontribusi genome manusia modern awal yang terdeteksi pada genome Neandertal Altai, memiliki sekuens yang mirip dengan deep lineage pada populasi Papua Nugini (Vernot & Akey 2016; Pagani et al. 2016). Kuhlwilm juga berpendapat terkait manusia Daoxian:

“The recent demonstration that modern humans may have been in China as early as 120,000 years ago (Liu et al., 2015) also suggests that modern humans migrated early out of Africa. Thus, early modern humans may have had the opportunity to admix with archaic hominins before the migration of the modern human ancestors of present-day non-Africans.”

Pagani et al. (2016) juga menemukan jejak > 2% genome populasi Papua Nugini yang tidak dimiliki populasi Afrika. Jika populasi Afrika tidak memiliki 2% genome tersebut (bukan warisan Neandertals/Denisovans/manusia arkaik lainnya), dari mana populasi Papua Nugini mewarisinya? Sebagai populasi awal yang memisahkan diri dari proto-Eurasia, bisa saja populasi PNG masih mewarisi genome tersebut, dan bahkan bisa jadi populasi Negrito di Asia Tenggara (Orang Asli, Aeta, Onge) juga memilikinya (hanya saja karena belum dilakukan analisis).

Mallick et al. (2016) dalam penelitiannya menunjukkan bahwa H. sapiens mulai berstruktur kurang lebih 200 ka, sesuai dengan waktu awal divergensi H. sapiens dari proto Eurasia. Analisisnya juga mendemonstrasikan bahwa divergensi basal Eurasia berada di antara populasi Eurasia (diwakili populasi Perancis) dan Afrika (Khoi-San dan Mbuti). Analisis juga menunjukkan divergensi berikutnya, melibatkan leluhur populasi Yoruba, yang sering diasumsikan sebagai founder dari populasi Eurasia. Terkait potensi kekerabatan antara PNG dan populasi awal OoA, Mallick et al. berkesimpulan bahwa populasi aborigin Australia, PNG dan Andaman memiliki leluhur yang sama dengan populasi Eurasia lainnya.

Dalam gambar di atas, perbandingan antara Out of Africa (a) dan Out  of Eurasia (b), berisi populasi yang sama, namun interpretasinya bisa sangat berlawanan. Tidak adanya interupsi dalam kekerabatan populasi Eurasia dalam Out of Eurasia menunjukkan bahwa populasi Khoi-San/Mbuti dan Yoruba merupakan bagian dari pohon kekerabatan Eurasia. Konsisten dengan hal tersebut, divergensi Neandertals/Denisovans dari garis evolusi H. sapiens juga terjadi di Eurasia.

Sedangkan dalam Out of Africa, divergensi Neandertals/Denisovans dan H. sapiens terjadi di Afrika, namun dalam kenyataannya, tidak ada Neandertals/Denisovans di Afrika. Skenario migrasi Out of Africa I (Homo erectus), II (Homo heidelbergensis), III (Homo sapiens), bahkan sampai OoA 0 (untuk Homo floresiensis) dipakai sebagai dalil untuk mempertahankan konsensus akademik. Masalah molekuler terkait dengan OoA juga tidak berbeda jauh dari hal di atas.

Hipotesis Out of Eurasia pada dasarnya adalah kebalikan dari hipotesis Out of Africa karena pohon kekerabatan keduanya secara umum sama, namun dengan penafsiran yang sangat berbeda ketika dilakukan pendekatan filogenetik. Dengan skenario Out of Eurasia, manusia modern yang menyebar dan menghuni wilayah lain di muka bumi secara otomatis memiliki asal-usul di Asia.

Hipotesis Out of Eurasia (Árnason 2017) berdasar pada topologi yang dibangun dari proyek genome SGDP Mallick et al. (2016) dan signifikansi filogenetik dari hubungan yang tidak terputus percabangan manusia modern sampai taksa non-Afrika  (Perancis, Han dan PNG: West Eurasia dan East Eurasia/Australasia) dibandingkan dengan topologi hipotesis Out of Afrika. Mallick et al. juga mengestimasi waktu koalesen yang terkait secara langsung pada divergensi manusia modern basal yang menunjukkan bahwa populasi Khoi-San/Mbuti merupakan populasi awal yang memisahkan diri dari populasi Eurasia, kemudian disusul oleh leluhur divergensi populasi Yoruba dari populasi Eurasia. Estimasi tersebut menunjukkan konsistensi antara estimasi tertua terkait divergensi populasi non-Afrika (West Eurasia, dalam hal ini direpresentasikan oleh populasi Perancis) dan Khoi-San (~173 kya) dan non-Afrika dan Mbuti (171 kya). Untuk mencari tahu apakah Khoi-San dan Mbuti migrasi bersamaan, Mallick et al. memakai populasi Yoruba sebagai pembanding. Estimasi yang didapat adalah waktu divergensi Yoruba dan Khoi-San 12o kya, dan Yoruba dan Mbuti 84 kya. Disparitas antara estimasi tersebut menunjukkan bahwa leluhur populasi Khoi-San dan Mbuti migrasi ke Afrika pada waktu yang tidak bersamaan.

Divergensi antara leluhur populasi Khoi-San dan Mbuti terjadi di Asia, sesuai dengan admixture genetik antara leluhur populasi Yoruba dan Mbuti yang tidak paralel dengan admixture antara leluhur Yoruba dan Khoi-San. Komponen apa sajakah yang terdapat pada populasi Khoi-San saat ini? Khoi-San sebagian besar komponennya berasal dari basal Afrika yang pertama kali memisahkan diri dari populasi Eurasia, dan sisanya merupakan campuran dari populasi Eurasia (admixture selama 3000 tahun terakhir) dan Afrika barat (leluhur penutur Bantu yang memiliki leluhur yang sama dengan populasi Yoruba). (Baca kembali ancient genome Afrika 2017)

Sedikitnya kontribusi Neandertals pada genome populasi Afrika memiliki implikasi bahwa leluhur populasi Khoi-San (basal Afrika), Mbuti, dan Yoruba hidup di bagian selatan rentang wilayah hidup Neandertals dan ketiganya masuk Afrika dari semenanjung Arabia tanpa mengalami admixture dengan populasi Neandertals (diperkuat bukti bahwa populasi di sekitar semenanjung Arab adalah yang paling sedikit mewarisi DNA Neandertals, dibandingkan populasi Eurasia lainnya). Eksodus dari Asia bisa jadi melalui jalur utara (Sinai) atau melalui jalur selatan menyeberangi Laut Merah ketika muka laut sangat rendah sampai ~135-130 kya. Leluhur populasi Khoi-San, secara tentatif, mungkin melalui jalur selatan, menyeberangi Bab el Mandeb dan leluhur populasi Mbuti dan Yoruba melalui semenanjung Sinai. Namun pastinya, jalur yang ditempuh kedua kelompok manusia awal Afrika tersebut masih perlu diperdalam, karena bisa jadi kedua eksodus tidak berlangsung pada waktu yang bersamaan (Mallick et al. 2016).

Pagani et al. (2016) dan Mallick et al. (2016) mempresentasikan dua hipotesis yang berbeda terkait asal-usul populasi Aborigin Australia, PNG dan Andaman. Pagani et al. mengkaitkan asal-usul ketiga populasi awal Australasia tersebut dengan eksodus awal dari Afrika yang memiliki hubungan dengan manusia misterius yang sampai ke Altai 100 kya (Kuhlwilm et al. 2016), sedangkan Mallick et al. menempatkan asal-usul mereka sama dengan populasi non-Afrika lainnya (Eurasia Timur dan Barat). Jika kedua hipotesis tersebut dilihat dalam konteks Out of Eurasia, garis keturunan Australasia tergabung dengan populasi non-Afrika lainnya, karena menurut hipotesis Out of Eurasia, tidak ada kontribusi populasi Yoruba dari Afrika pada leluhur populasi Australasia. Hal ini didukung penelitian Bergström et al. (dipresentasikan dalam SMBE 2017, belum dipublikasikan) yang berkesimpulan berdasarkan analisis genome, bahwa populasi highlanders Papua Nugini merupakan populasi yang secara genetik independen dari populasi di seluruh dunia.

Kisah evolusioner di Asia lebih menarik dari yang diperkirakan kalangan akademisi. Meneliti lebih banyak fosil dari segala penjuru Asia jelas akan membantu mengungkap sejarah evolusi manusia modern. Banyak palaeoantropolog juga meminta akses yang lebih terbuka terhadap material yang ada. Sebagian besar fosil China – termasuk beberapa spesimen terbaik, seperti Xujiayao, Maba, Jinniushan Yunxian dan Dali – hanya dapat diakses oleh beberapa ahli paleontologi dan kolaborator China. Tapi semua sepakat, bahwa Asia memiliki lebih menjanjikan dalam hal mengungkap sejarah evolusi manusia.

“The centre of gravity is shifting eastward.”

 

Ikuti update selanjutnya di laman ini…

Iklan

One response to “Hipotesis Out of Eurasia

  1. Ping-balik: Populasi Awal Sundaland | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s