Populasi Awal Sundaland


Modifikasi Jinam et al. 2017

Beberapa tahun ke belakang, saya menulis tentang populasi prasejarah Sundaland, dengan data yang tersedia saat itu dan pengetahuan tentang populasi genetik yang masih minim. Secara garis besar mungkin tidak terlalu berbeda, namun proses pergerakan populasi awal Sundaland masih perlu mendapatkan perhatian lebih detail, terutama terkait relasi antara populasi awal seperti populasi Orang Asli dan Australo-Melanesia. Secara uniparental markers, Orang Asli dan populasi aborigin Australia cukup dekat dari garis maternal (relasi mtDNA R21 dan R12), dan juga dengan populasi kepulauan Andaman (relasi mtDNA M21 dengan M31 dan M32). Bagaimana relasi mereka secara autosomal tentunya tidak sesederhana uraian di atas. Karena seringkali keduanya memperlihatkan hasil yang berbeda. Seperti relasi antara Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans akan berbeda jika dilihat dari dua marker tersebut. Dari autosomal, Neandertals dan Denisovans merupakan kerabat dekat, sedangkan jika dilihat dari garis maternal (mtDNA), Denisovans akan menjauh dari Neandertals dan Homo sapiens. Interpretasi yang bisa saya pikirkan adalah, bahwa proses evolusi tanpa rekombinasi, pada intinya, adalah tentang divergensi. Sedangkan proses evolusi melibatkan rekombinasi adalah tentang bagaimana keragaman genetik terjadi.

Menyambung hipotesis Out of Eurasia, di mana populasi Australasia (Negrito dan Australo-Melanesia) terpisah dari garis evolusi Eurasia timur lebih awal dari populasi lainnya, serta bagaimana relasi antar populasi tersebut, masih perlu diperdalam.

Lipson dan Reich (2017) mencoba memodelkan leluhur populasi Australasia yang lebih sederhana, tanpa melibatkan leluhur arkaik seperti yang dilakukan Mallick et al. (2016). Model simplifikasi ini kemudian didapuk sebagai model terpadu didasarkan pada pola korelasi frekuensi varian genetik (alel) karena rambang genetik (drift). Perhatikan asumsi yang dipakai Lipson dan Reich kali ini. Beberapa manusia modern masa lalu yang relevan tetap diikutsertakan, serta aliran gen dari manusia arkaik, untuk menghindari potensi yang membingungkan terkait relasi antara garis keturunan populasi Eurasia. Karena dalam Mallick et al. relasi tersebut tidak detail, maka Lipson dan Reich mencoba menguraikan relasi yang ada dengan menambah sample. Jika dalam Mallick et al. populasi Australasia merupakan bagian dari Eurasia Timur, dalam Lipson dan Reich tidak berbeda. Setelah ditambah empat populasi: Mal’ta, Ust-Ishim, Mamanwa dan Surui, model Lipson dan Reich mulai memperlihat adanya admixture di antara garis keturunan populasi Eurasia tersebut. Mamanwa merupakan campuran dari Australasia dan Asia Timur (dengan dominasi Asia Timur 68%). Peristiwa admixture ini juga terdeteksi dalam Jinam et al. terlihat pola seperti komet sepanjang PCA2. Populasi Mamanwa mendiami Mindanao di Filipina selatan, memiliki afinitas dengan Manobo karena beberapa individu keduanya membentuk kluster. Anda juga bisa lihat sharing mtDNA dan Y-DNA haplogroup antara kedua populasi tersebut.

Relasi dalam populasi Australasia sendiri (antara populasi aborigin Australia dan highlander PNG) tidak berbeda dengan Mallick et al. Populasi Aborigin Australia dan highlander PNG merupakan kerabat dekat. Mamanwa memisahkan diri dari garis keturunan Australasia sebelum perpisahan Australo-Papuan. Dengan demikian Mamanwa memiliki tiga komponen leluhur: Australasia, Asia Timur (yang kemudian menjadi komponen Austronesia) dan sejenis Denisovan yang diwarisi sebelum memisahkan diri dari garis keturunan Aborigin dan PNG. Mengingat persentase komponen Austronesia yang tinggi di Mamanwa, Lipson dan Reich menyimpulkan keturunan sejenis Denisovan mengalami pengurangan (dilution) cukup tinggi (3 kali; 68%). Dalam model terbaru Lipson dan Reich, estimasi persentase keturunan sejenis Denisovan dalam Mamanwa setengah dari yang diwarisi populasi Aborigin Australia, hasil tersebut tidak jauh berbeda dari Jinam et al.

Posisi populasi pribumi Andaman (dalam hal ini direpresentasikan oleh Onge), sejajar dengan Australasia dan Asia Timur. Jelas di sini, baik Lipson dan Reich serta Mallick et al. menempatkan Onge terpisah dari populasi Australo-Papuan. Jinam et al. memperlihatkan pribumi Andaman (Onge) satu kluster dengan Orang Asli (Jahai, Batek, Kintak), sedangkan Negrito Filipina (Aeta, Agta dan Mamanwa) merupakan percabangan dari Australo-Papuan. Jinam et al. juga mendeteksi keturunan sejenis Denisovan yang cukup tinggi pada populasi Agta dan Aeta (bahkan dua kali yang diwarisi Mamanwa). Agta dan Aeta memang masih memiliki uniparental markers yang juga dimiliki Aborigin Australia (P3-P12; S1a1a1-P60 dan S1a3-P315), seperti mtDNA P9 dan P10, serta Y-chromosome S2-B273 dan K-M526.

Jika digambarkan, populasi pribumi Andaman (Onge) dan Orang Asli (Jahai, Batek, Kintak) memisahkan diri terlebih dahulu dari populasi basal Eurasia timur, disusul kemudian Negirto Filipina memisahkan diri dari Australo-Papuan. Alasan kenapa Onge dan Orang Asli tidak mewarisi keturunan sejenis Denisovan adalah karena keduanya tidak berada dalam garis keturunan yang sama dengan Negrito Filipina dan Australo-Papuan. Dimana admixture dengan manusia arkaik sejenis Denisovan terjadi?

Ada dua penjelasan: Mengingat populasi Asia Timur dan Australasia merupakan bagian dari Eurasia Timur, maka peristiwa admixture terjadi setelah Onge memisahkan diri dari Australo-Papuan dan sebelum Negrito Filipina memisahkan diri dari Australo-Papuan. Dan tempat paling sesuai adalah Sundaland. Bagaimana dengan keberadaan manusia dengan karakter hibrid di China selatan (Daoxian, Xuchang, Red Deer Cave)? Sulit sekali membuktikan hal tersebut, karena populasi Andaman dan Orang Asli yang sangat rendah keturunan sejenis Denisovan-nya. Tapi jika mengacu pada model Mondal et al. (2016) bahwa ada aliran gen dari ‘unknown Southeast Asian‘ pada populasi Andaman, maka skenario tersebut perlu dipertimbangkan. Alternatifnya, populasi Australo-Papuan bertemu dengan manusia arkaik sejenis Denisovan di Sundaland (mungkin keturunan Homo soloensis?), atau di Wallacea (mungkin kerabat Homo floresiensis?), dan populasi Negrito (Aeta, Agta dan Mamanwa) menuju Filipina dari arah kepulauan Maluku (mempertimbangkan uniparental markers Aeta dan Agta). Perlu diingat, bahwa populasi Australo-Papuan, disamping populasi Aborigin dan highlander PNG, juga terdiri dari populasi yang mirip populasi Negrito (seperti Barrinean pygmies di Queensland, dan Una-Ketengban-Yali di pegunungan Papua).

Penelitian-penelitian terdahulu secara umum menggambarkan populasi awal Sundaland adalah populasi dengan fenotip seperti populasi Orang Asli di semenanjung Melayu, pribumi Andaman dan Negrito di Filipina. Jinam et al. (2017) mencoba menganalisis genome populasi Negrito untuk mencari kapan populasi tersebut memisahkan diri dari populasi Eurasia timur, apakah ada kemiripan genetik antara populasi Negrito, dan apakah admixture dengan manusia arkaik seperti Denisovans mempengaruhi keragaman genetik populasi Negrito. Beberapa isu lain yang coba dijawab adalah keterkaitan fenotip populasi Negrito di Asia Tenggara dengan populasi pygmy dari Afrika Tengah seperti Biaka (postur pendek, rambut keriting, dan kulit gelap), atau apakah kemiripan fenotip tersebut merupakan hasil adaptasi habitat hidup yang mirip antara Asia Tenggara dan Afrika Tengah yang sering disebut evolusi konvergen. Selain itu, penelitian ini mencoba menjawab apakah populasi pribumi Andaman dan Orang Asli merupakan garis keturunan basal populasi Eurasia, dan bagaimana relasinya dengan populasi Australo-Papuan (dalam Jinam et al. dinamai Australo-Melanesia).

Terkait relasi antara populasi Negrito dan Australo-Melanesia, dengan tanpa melibatkan yang terakhir, populasi pribumi Andaman, Orang Asli dan Negrito Filipina membentuk kluster yang berbeda. Jika populasi Australo-Melanesia diikutsertakan, maka populasi Negrito Filipina berada di antara Orang Asli dan Australo-Melanesia. Jika populasi pribumi Andaman tidak diikutsertakan, Negrito Aeta, Agta dan Batak membentuk kluster tersendiri, terpisah dari Mamanwa dan Orang Asli (direpresentasikan oleh populasi Jahai, Batek, Kintaq). Hal ini bisa diinterpretasikan bahwa populasi Andaman menjadi jembatan penghubung antara populasi Orang Asli dan Negrito Filipina (kecuali Mamanwa). Dalam admixture plot, populasi proto-Melayu (Temuan, Bidayuh, Visayan, Tagalog, Manobo) berperan penting dalam pengelompokan populasi Negrito Filipina dan Orang Asli. Tingginya admixture dengan populasi proto-Melayu pada populasi Negrito Filipina (Mamanwa 55% dan Batak Palawan 80%) menunjukkan aliran genetik terjadi karena rentang geografi kedua kelompok populasi yang dekat, bukan karena rambang genetik (drift) yang sangat lama pada populasi Negrito.

Relasi antara populasi Negrito (gambar di atas) menunjukkan bahwa setelah memisahkan diri dari populasi Eurasia timur, populasi Australo-Melanesia, pribumi Andaman, Orang Asli, dan Negrito Filipina merupakan populasi basal dibandingkan populasi lainnya di Asia Tenggara dan Timur. Komponen sama yang dimiliki pribumi Andaman dan Orang Asli lebih panjang dibanding komponen sama pada pribumi Andaman dan Negrito Filipina, menunjukkan pribumi Andaman (Onge dan Jarawa) dan Orang Asli (Jahai, Batek dan Kintaq) memisahkan diri lebih awal dari kelompok Negrito Filipina. Hal ini sesuai dengan persentase admixture populasi Negrito dengan populasi arkaik seperti Denisovan yang lebih terdeteksi pada populasi Negrito Filipina (Aeta, Agta, Mamanwa, Batak) dibandingkan kelompok pribumi Andaman dan Orang Asli, memperkuat asumsi bahwa admixture terjadi setelah berada di Sundaland (bukan di daratan Asia Tenggara). Dari gambar di atas, Jinam et al. juga mengusulkan introgresi populasi seperti Denisovan pada populasi Negrito dan Australo-Papuan adalah peristiwa terpisah (1% dan 5%), dengan bukti perbedaan blok varian genetik pada chromosome 3. Multiple introgresi, atau penurunan paralel seiring mengalami admixture dengan populasi yang tidak mengalami introgresi, masih menjadi tanda tanya. Untuk menentukan waktu divergensi antara populasi Negrito dengan populasi Eurasia Timur, sangat tergantung pada SNP yang digunakan.

Secara umum, menurut Jinam et al., populasi Negrito merupakan populasi basal terhadap populasi Asia Timur dan Asia Tenggara (seperti proto-Melayu), dengan estimasi waktu divergensi 30-38 ka (terlalu muda jika mempertimbangkan populasi Australo-Melanesia, mengingat artefak di Australia berumur sekitar 49 kya, dan estimasi umur molekuler sekitar 48 kya, maka bisa disimpulkan populasi Negrito terpisah dari populasi Austro-Melanesia setidaknya sebelum 50 kya). Sedangkan Orang Asli memisahkan diri dari Negrito Filipina sekitar 13-15 ka (drift yang sangat panjang masih perlu dianalisis lebih dalam, mengingat umur garis maternal Negrito Aeta cukup tua; P9). Semakin tinggi jumlah SNP yang digunakan, akan semakin akurat dalam penentuan waktu divergensi antar populasi (Jinam et al. menggunakan di bawah 1 juta SNPs). Admixture antara Mamanwa dan Manobo terdeteksi dalam analisis Jinam et al., hal ini sesuai dengan uniparental markers kedua populasi (Delfin et al. 2011, 2014). Analisis Jinam et al. juga membantah hipotesis lama, bahwa populasi Mamanwa berbeda dari populasi Aeta dan Agta, berdasarkan posturnya bahwa Mamanwa lebih tinggi dibandingkan Aeta dan Agta, sehingga muncul teori bahwa populasi Negrito Aeta dan Agta berasal dari Sundaland, sedangkan Mamanwa berasal dari Wallacea. Analisis juga menunjukkan adanya admixture antara populasi Orang Asli (Jahai, Batek, Kintak) dengan populasi non-Negrito di Semenanjung Melayu (proto Melayu Temuan). Sekitar 47% aliran gen dari populasi proto Melayu ke Orang Asli terdeteksi oleh analisis (sebagai pembanding, baca kembali Sejarah Genetik Orang Asli dan Kontinuitas Hoabinhian-Austronesia).

Jinam et al. tidak mendeteksi relasi langsung antara populasi Negrito di Asia Tenggara dengan pygmies dari Afrika Tengah (Biaka). Hal ini didukung oleh temuan sebelumnya, tidak adanya relasi secara langsung antara populasi Yoruba dengan populasi highlanders Papua Nugini. Dua fakta ini memperkuat bukti bahwa hipotesis out of Eurasia masih valid. Terkait dengan keturunan Denisovans, Jinam et al. mengusulkan beberapa skenario, pertama, peristiwa introgresi tunggal terjadi pada leluhur populasi Australo-Melanesia dan Negrito, kemudian diikuti oleh pengurangan (dilution) secara paralel pada populasi pribumi Andamanese, Orang Asli dan Asia Timur. Perbedaan dalam distribusi blok keturunan Denisovan antara populasi Australo-Melanesia dan Negrito Filipina bisa terkait dengan rambang genetik (drift) atau adanya aliran gen berikutnya dari populasi yang pada awalnya tidak memiliki keturunan Denisovan, seperti populasi penutur Austronesia (proto Melayu).

Skenario alternatif, peristiwa admixture yang independen mungkin terjadi pada garis keturunan Australo-Melanesia dan Negrito Filipina. Jika admixure dengan Denisovan terjadi pada leluhur Australo-Melanesia dan Aeta, kemungkinan terjadi setelah 50 kya, yang merupakan estimasi waktu divergensi populasi Australo-Melanesia dan Eurasia barat, sesuai dengan Malaspinas et al. (2016) yang mengestimasi admixture Denisovan terjadi 44 ka pada leluhur populasi Australo-Melanesia. Meskipun beberapa peristiwa introgresi Denisovan nampaknya merupakan model terbaik, pengurangan keturunan Denisovan secara paralel pada banyak garis keturunan juga dapat terjadi melalui rambang genetik, atau seleksi negatif jika komponen genetik Denisovan bersifat merusak, seperti yang disimpilkan pada introgresi Neanderthal (Sankararaman et al. 2014).

Jinam et al. berkesimpulan bahwa populasi pribumi kepulauan Andaman, Orang Asli di Semenanjung Melayu, dan Negrito di Kepulauan Filipina merupakan populasi awal yang sampai di kepulauan Asia Tenggara, dinamai ‘Populasi Pertama Sundaland’ walaupun semuanya bisa saja disebut populasi ‘Negritos’. Interaksi yang mereka alami dengan lingkungan, dengan manusia arkaik yang hidup di wilayah ini, dan kemudian dengan petani migran dari daratan Asia Tenggara, sedikit banyak telah membentuk keragaman genetik dan budaya populasi awal Sundaland tersebut.

Semua skenario dan pemodelan sejarah populasi berdasarkan genetika di atas berantakan ketika ditemukan hunian manusia dengan bukti arkeologi di Australia (Madjedbebe II) berumur 65 ka (kita bahas lain waktu).

 

Update: Agustus 2017 – Manusia modern tertua di Sundaland

Temuan gigi manusia di gua Lida Ajer, di dataran tinggi Sumatra Barat oleh Dubois 118 tahun yang lalu mendapatkan analisis ulang dari Westaway et al. (2017) dan menghasilkan umur yang tidak terlalu berbeda dari estimasi awal, 68 ka +/- 5 ka (73-63 ka). Karakter gigi manusia Lida Ajer, dengan shovel-shaped incisors (gigi seri berbentuk sekop), merupakan karakter khas populasi Indonesia bagian barat (Sundadonty) dengan pengaruh Asia Timur yang kuat (sharing karakter dengan Asia Timur; beberapa peneliti meyakini Sundadonty menyebar dari Sundaland ke arah utara pada periode Paleolithic), karena karakter tersebut menghilang seiring dengan pergerakan populasi ke arah Pasifik (yang lebih proto-Sundadonty). Westaway et al. menemukan kemiripan karakter gigi Lida Ajer pada gigi manusia Huanglong (101-81 ka).

Karakteristik khusus seperti gigi Lida Ajer tidak ditemui pada populasi Eropa dan Afrika, namun banyak ditemukan pada populasi Asia Utara dan suku asli Amerika. Yang terendah ada di Eurasia Barat dan Sahul-Pasifik. Untuk ciri sekop ganda, frekuensi tertinggi ditemukan pada penduduk asli Amerika (55-70%) dan Asia Utara (62,5%). Yang terendah ditemukan di Afrika Selatan (0%) dan sub-Sahara Afrika (1,3%). Gigi seri shovel-shaped dan ukuran mahkota dikaitkan dengan polimorfisme non-sinonim spesifik Asia pada gen reseptor Ectodysplasin (EDAR) yang berpengaruh pada ketebalan rambut namun tidak dijumpai pada populasi Eropa, Afrika dan Denisovan. Menariknya, fenotip shoveling juga ditemukan pada gigi Homo erectus dan Neandertals. Varian EDAR memang tidak menjelaskan semua ciri gigi di Asia, dan faktor genetik lainnya sangat mungkin terlibat, khususnya mengenai perkembangan morfologi gigi geraham bawah. Zanolli et al. 2017

Jika benar demikian, populasi Lida Ajer tidak sedang menuju Australia, bahkan sudah terpisah dari garis evolusi leluhur populasi Australo-Papuan berdasarkan morfologi giginya. Namun demikian, karakter ini tidak serta-merta menjadi penentu bahwa manusia Lida Ajer bukan bagian dari populasi Australasia.

Bukti keberadaan manusia modern sebelum ekspansi out of Africa menurut konsensus akademik terjadi sekitar 60 tahun yang lalu, membuat skenario sebaran manusia modern semakin rumit. Rentang hidup manusia Lida Ajer semasa dengan manusia Tam Pa Ling di Laos (71 ka), manusia kota Tampan di Perak (73 ka), manusia Callao di Filipina (67 ka), Homo floresiensis (71.6 ka) dan tidak menutup kemungkinan leluhur manusia Madjedbebe di Arnhem (65 ka). Jika spesimen di atas merupakan bagian dari ‘First Sundaland People‘, maka penting untuk diteliti keterkaitannya dengan populasi Negrito dan Australo-Papuan. Dari penelitian Westaway et al. ini bisa ditarik kesimpulan bahwa manusia modern tidak selalu hidup di padang sabana atau di sekitar danau, namun juga di hutan hujan tropis di dataran tinggi (ketinggian gua Lida Ajer sekitar 600 meter d.a.p.l.). Sekali lagi, keberadaan manusia modern di Sundaland sebelum peristiwa out of Africa (60-58 ka) menambah daftar panjang bukti-bukti yang kontradiktif dengan konsensus akademik. Tentu saja, konsensus akademik akan mencoba memundurkan umur sebaran manusia dari Afrika sampai 120 ka (yang dulunya divonis sebagai ‘failed’ dispersal). Namun jika kita masukkan bukti temuan gigi dari Punung, bagian selatan Jawa, yang estimasi umurnya 128-118 ka, dengan karakter campuran arkaik dan modern, maka akan sulit bagi konsensus akademik untuk mencari jalan keluar dari hipotesis yang makin usang tersebut. Belum lagi, jika Homo soloensis (514-143 ka), yang memiliki afinitas dengan spesimen Punung, sudah berada di luar rentang evolusi Homo erectus, dan beberapa memiliki karakter Neandertals (Ngandong 6 atau Solo V), menjadikan H. soloensis sebagai kandidat manusia sejenis Denisovans. Hal ini didukung analisis terbaru dari Rogers & Bohlender (2017) bahwa garis evolusi Neandertals dan Denisovans terpisah lebih dari 700 ka (744 ka), sebelum munculnya Homo soloensis. Sebelumnya, perhitungan umur molekuler menempatkan Denisovans pada rentang 412-391 ka, sehingga sulit menempatkan Homo soloensis sebagai kandidat populasi Denisovans. Penelitian lebih mendalam terkait Homo soloensis dan manusia Punung sangat dibutuhkan untuk memastikan status mereka dalam pohon kekerabatan manusia.

An early modern human presence in Sumatra 73,000–63,000 years ago

K.E. Westaway et al. (2017)

Genetic evidence for anatomically modern humans (AMH) out of Africa before 75 thousand years ago (ka)1 and in island southeast Asia (ISEA) before 60 ka (93–61 ka)2 predates accepted archaeological records of occupation in the region3. Claims that AMH arrived in ISEA before 60 ka (ref. 4) have been supported only by equivocal5 or non-skeletal evidence6. AMH evidence from this period is rare and lacks robust chronologies owing to a lack of direct dating applications7, poor preservation and/or excavation strategies8 and questionable taxonomic identifications9. Lida Ajer is a Sumatran Pleistocene cave with a rich rainforest fauna associated with fossil human teeth7, 10. The importance of the site is unclear owing to unsupported taxonomic identification of these fossils and uncertainties regarding the age of the deposit, therefore it is rarely considered in models of human dispersal. Here we reinvestigate Lida Ajer to identify the teeth confidently and establish a robust chronology using an integrated dating approach. Using enamel–dentine junction morphology, enamel thickness and comparative morphology, we show that the teeth are unequivocally AMH. Luminescence and uranium-series techniques applied to bone-bearing sediments and speleothems, and coupled uranium-series and electron spin resonance dating of mammalian teeth, place modern humans in Sumatra between 73 and 63 ka. This age is consistent with biostratigraphic estimations7, palaeoclimate and sea-level reconstructions, and genetic evidence for a pre-60 ka arrival of AMH into ISEA2. Lida Ajer represents, to our knowledge, the earliest evidence of rainforest occupation by AMH, and underscores the importance of reassessing the timing and environmental context of the dispersal of modern humans out of Africa.

 

Iklan

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s