Spesiasi Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans


Tulisan ini terinspirasi dari sindiran seorang Profesor peneliti Homo naledi yang beberapa hari lalu menulis dalam tweetnya terkait di mana menempatkan posisi leluhur Neandertals dan Denisovans dalam skenario sebaran manusia purba. Sindiran ini pantas dilontarkan seiring semakin banyak bukti yang mengacaukan skenario yang disusun konsensus akademik, dan yang tak kalah penting untuk diikuti adalah upaya konsensus akademik menanggapi temuan baru yang terkait dengan skenario sebaran manusia purba maupun modern. Dalam tanggapannya, penggagas teori Recent African Origins (RAO) mengklaim bahwa dia dan profesor telah bertukar tempat, yang tadinya suporter utama teori Out of Africa sekarang mulai mempertimbangkan peran Eurasia dalam sejarah evolusi manusia modern, sedangkan profesor yang dulunya pendukung Multiregional Evolution (MRE) sekarang sedang memperjuangkan Homo naledi sebagai bagian dari garis evolusi manusia modern. Fakta bahwa di lokasi situs Dinaledi Chamber tidak ditemukan artefak yang mengarah pada Middle Stone Ages (MSA), sulit mengkaitkan H. naledi dengan garis evolusi manusia modern. Kesalahan cukup fatal ini bisa Anda baca di buku terbaru mereka, Almost Human. Kenapa fatal? Apa mungkin para profesor ini tidak bisa membedakan fosil dan artefak (seperti alat-alat batu, alat-alat dari tulang)? Atau memang sengaja artefak tersebut tidak diungkap dan masuk dalam kategori ‘embargoed information‘ sampai dipublikasikannya di paper mereka mendatang? Jika yang terakhir benar, tidak perlu menuliskannya di dalam Almost Human, ‘the protocol within the chamber was to “scan the entire surface, and only then lift the artifacts.” (halaman150)’. Menurut seluruh publikasi yang ada, ‘there were no artifacts (e.g., stone or bone tools) in the cave!’

Sebelum saya ‘ngacapruk‘ soal spesiasi* manusia modern dan para sepupunya yang telah meninggalkan kita semua, ada baiknya kita tengok latar belakang dari topik yang sedang dibahas. Kita mulai dari spekulasi-spekulasi yang berkembang, yang sebagian besar menjadi konsensus akademik saat ini terkait topik ini.

(* spesiasi bisa dimaknai terbentuknya spesies baru yang berbeda dari leluhurnya dalam proses evolusi. Meskipun banyak yang tidak memahami mekanismenya seperti apa, namun polanya bisa terlihat berdasarkan perbandingan morfologi dan genetiknya)

Spekulasi yang muncul saat ini adalah, karena menyesuaikan dengan perspektif konsensus akademik, setidaknya ada tiga gelombang hominins Out of Africa menuju Eurasia, dan kemudian dirinci menjadi enam gelombang migrasi (termasuk dua gelombang manusia modern, dua gelombang Homo erectus, dan gelombang yang terkait dengan Homo floresiensis. Sindiran sang Profesor di atas terkait dengan gelombang manakah leluhur Neandertals dan Denisovans). Bukanlah hal baru spekulasi-spekulasi terjadi, setiap ada temuan baru terkait relasi manusia modern dengan manusia arkaik, selalu ada spekulasi untuk ‘cocoklogi’ Out of Africa sebagai konsensus akademik terkait evolusi manusia, walaupun sebenarnya tidak ada bukti yang meyakinkan, kecuali asumsi semata.

Juga, estimasi waktu peristiwa masa lalu seringkali terdegradasi oleh banyak anomali. Misalnya, hampir tidak mungkin untuk menentukan apakah gelombang migrasi Homo erectus benar-benar merupakan migrasi tunggal, atau sebenarnya beberapa migrasi manusia purba berjarak 25.000 sampai 50.000 tahun yang terpisah satu sama lain. Atau, apakah migrasi tersebut hanya ke arah Kaukasus, atau juga ke arah Asia Timur melalui pesisir selatan Asia? Apa yang tampak saat ini seperti dua gelombang manusia purba keluar dari Afrika dari sudut pandang konsensus akademik, bisa jadi terlihat seperti gelombang migrasi tunggal jika kita melihatnya dari sudut pandang satu juta tahun di masa depan. Spekulasi-spekulasi yang seringkali berjalan beriringan dengan konsensus akademik tersebut makin populer dengan bantuan media mainstream yang banyak melewatkan proses fact-checking, seperti berikut ini:

 

Gelombang Migrasi Homo erectus

Konsensus akademik percaya bahwa gelombang hominins pertama (Out of Africa I) terjadi sekitar 1.900.000 tahun yang lalu dengan peristiwa migrasi Homo erectus (dari Afrika Timur ke Kaukasus). Beberapa garis evolusi Homo erectus yang tinggal di Afrika Timur disimpulkan berevolusi menjadi spesies hominins kuno yang nantinya menjadi nenek moyang manusia modern, Neandertals dan Denisovans. (Contohnya: Homo ergaster saat ini sering dipandang sebagai spesies primitif dan spesies transisi yang secara langsung merupakan leluhur, atau bisa dibilang merupakan bagian dari spesies Homo erectus, yang diasumsikan berevolusi dari Homo habilis sensu lato. Jika Anda ingat tulisan terdahulu, Homo ergaster adalah salah satu spesies dengan leluhur yang tidak jelas)

Fosil Homo erectus awal Afrika (seharusnya disebut Homo ergaster, karena secara morfologi bisa dibedakan dari H. erectus Asia. Homo ergaster sering disebut slender Homo erectus) adalah manusia purba tertua yang diketahui memiliki proporsi tubuh seperti manusia modern dengan kaki yang relatif lebih panjang dan lengan yang lebih pendek dibandingkan dengan ukuran badan. Fitur-fitur ini dianggap sebagai adaptasi terhadap kehidupan di padang sabana, yang mengindikasikan hilangnya adaptasi hidup sebelumnya di pepohonan, dengan kemampuan untuk berjalan dan mungkin melakukan perjalanan jauh.

Penyebaran teknologi alat batu Acheulian (Mode II), yang tidak dimiliki oleh Homo erectus awal yang meninggalkan Afrika (masih menggunakan Mode I), menunjukkan bahwa sekitar 1.500.000 sampai 1.400.000 tahun yang lalu, ada gelombang sekunder dari gelombang kedua Out of Africa di mana Homo erectus migrasi ke Eurasia, atau dari difusi budaya/teknologi alat batu antar Homo erectus dari Afrika. Pandangan saat ini adalah bahwa teknologi Acheulian berasal dari Afrika Timur (mungkin sekitar West Turkana, Kenya) setidaknya 1,76 juta tahun yang lalu (Ma), kemudian didistribusikan agak luas ke seluruh Afrika (misalnya, Lembah Sungai Vaal dan Gona) sekitar 1,6 Ma, dan kemudian menyebar ke Levant sekitar 1,4 Ma (Ubeidiya), Asia Selatan sekitar 1,5-1,1 Ma, dan Eropa sekitar 1,0-0,9 Ma. Alat batu Acheulian dari China Selatan dan Tengah berumur 0,8-0,9 Ma menunjukkan bahwa teknologi Acheulian muncul di China setidaknya selama periode akhir Lower Pleistocene. Namun, hanya ada beberapa situs dengan artefak lokal Acheulian dari China Utara dengan usia mulai dari pertengahan Middle Pleistocene sampai Upper Pleistocene (penelitian mencatat situs tertua dengan Acheulian di China Utara sampai 0,9 Ma).

Apa yang bisa ditawarkan sebagai solusi untuk menjawab spekulasi-spekulasi tersebut?

Early Paleolithic assemblages

Jika Out of Africa I adalah peristiwa sebaran spesies manusia leluhur Homo erectus (yang bertanggung jawab terhadap pembuatan alat-alat batu Mode 2, Acheulian warna hitam), maka hipotesis ini harus bisa menjawab keberadaan alat-alat batu Mode I (warna biru) yang ditemukan di sekitar Kaukasus berumur sekitar 2 Ma (200 ribu tahun sebelum spesies Dmanisi), seperti Kermek dan Mukhai II. Dan tentu saja Mode I di Riwat, Pakistan (2 Ma) dan Longgupo di China selatan (2.14 Ma). Jika konsensus sanggup mengelak dari bukti-bukti tersebut pun, mereka harus kembali berhadapan dengan status Homo floresiensis yang secara morfologi (keseluruhan) berada pada posisi sejajar atau lebih tua dari garis keturunan Homo habilis sebagai spesies pembuat alat-alat batu Mode I di Olduvai Gorge, Tanzania.

 

Gelombang pra-Neandertals-Denisovans

Konsensus akademik berspekulasi gelombang kedua hominins Out of Africa (Out of Africa II) terjadi sekitar 745.000 sampai 600.0000 tahun yang lalu dengan memunculkan leluhur garis keturunan Neandertals-Denisovans (hominins yang diduga identik dengan Homo heidelbergensis) yang pada gilirannya terbagi menjadi dua cabang regional, Eurasia barat dan Eurasia timur. Leluhur garis keturunan Homo sapiens (Paleoantropolog Chris Stringer pernah mencoba mengarahkan dalam Human evolution: Out of Ethiopia (2003) bahwa Homo rhodesiensis, atau H. heidelbergensis-nya Afrika, diduga leluhur garis keturunan H. sapiens yang spesiasinya terjadi sekitar 300.000 sampai 200.000 tahun yang lalu) tidak berbeda dari leluhur garis keturunan Neandertals dan Denisovans pada saat itu. Hipotesis ini dilanjutkan oleh G. Philip Rightmire (2008) dalam Homo in the middle pleistocene yang kemudian disempurnakan oleh J.J. Hublin dalam The origin of Neandertals seperti gambar berikut:

Dalam skenario tersebut, tradisi alat batu Levallois di Eropa adalah hasil pengembangan Neandertals lokal di periode Middle Pleistocene, yang tampaknya tidak tersebar secara luas atau serupa dengan teknologi buatan Denisovans yang telah terpisah ratusan ribu tahun sebelumnya, hal ini mungkin karena jumlah populasi efektif yang lebih kecil menghalangi kemampuan mereka untuk memperbaiki alat batu Acheulian yang mereka gunakan saat meninggalkan Afrika, yang kemudian berpisah dari garis evolusi Neandertals. Jadi pada skenario ini, alat-alat Acheulian di Afrika, Eropa maupun Asia harus mengalami perbaikan dengan teknik reduksi (teknik Levallois). Bukti dari lapisan gua di mana Denisova 11 ditemukan, menunjukkan alat mirip dengan yang dihasilkan oleh teknologi reduksi Levallois. Jadi tidak benar, jika dikatakan tidak ada perkembangan ke arah lebih baik oleh Denisovans terkait teknologi alat batu.

 

Manusia misterius, Denisovans

Yang tidak banyak bisa dispekulasikan dalam hipotesis ini adalah garis evolusi Denisovans yang tampaknya lebih tersebar di Eurasia timur, relatif terhadap sebaran Neandertals di Eurasia barat.

Bukti fosil dan arkeologi terkait sebaran Neandertals mungkin sudah sangat banyak. Tapi, sedikit sekali bukti tentang garis evolusi Denisovans, yang tampaknya tidak seluas sebaran pra-Neandertals, yang terjadi selama 400.000 tahun terakhir, terlebih sejak keduanya terpisah, dan kemudian terjadi admixture dengan leluhur manusia modern Australo-Papuan.

Lebih banyak pertanyaan yang muncul dari bukti fosil Denisovans, dibandingkan pertanyaan yang bisa dijawab. Seperti, seberapa luas sebaran Denisovans? Apakah sebaran Denisovans mempengaruhi populasi Homo erectus yang sudah ada sebelumnya di wilayah Eurasia Timur? Apakah populasi Denisovans menggantikan Homo erectus dalam waktu singkat, atau apakah mereka hidup berdampingan selama beberapa periode lamanya? Apakah hominins tertua di China yang bukan Homo erectus sebenarnya adalah Denisovans? Atau, apakah mereka populasi campuran dari Homo sapiens dan Denisovans? Atau, apakah ada di antara mereka adalah garis evolusi hominins yang sama sekali tidak ada campuran Homo sapiens (misalnya Homo erectus yang mengalami evolusi sangat cepat, atau spesies hominins kuno yang sebelumnya tidak diketahui keberadaannya di Afrika)?

Opsi terakhir ini memberi tekanan pada prinsip parsimoni, karena hal ini membutuhkan gelombang migrasi hominins dari Afrika lainnya tanpa asal-usul dari Afrika yang jelas, atau evolusi regional yang tidak ditunjukkan oleh fosil transisi di manapun dalam kurun waktu lebih dari 1,5 juta tahun. Tapi, prinsip parsimoni tersebut bukanlah prinsip yang dapat diandalkan para peneliti ​​yang menginvestigasi evolusi hominins dalam beberapa tahun terakhir.

 

Bagaimana dengan Homo floresiensis?

Secara spesifik, konsensus akademik mengindikasi kuat bahwa Homo floresiensis sebenarnya adalah spesies hominins primitif yang berbeda dari Homo erectus, mungkin kerabat dekat Homo habilis yang muncul sekitar 2.400.000 tahun yang lalu (sekitar 400.000 tahun sebelum Homo erectus, namun hidup bersama dengan Homo erectus selama sekitar 600.000 tahun di Afrika) dan teridentifikasi secara definitif merupakan bagian dari  genus Homo.

Homo habilis lebih beradaptasi dengan kehidupan di pepohonan (berlawanan dengan adaptasi berjalan jauh di daratan yang dilakukan oleh Homo erectus), menggunakan alat batu yang lebih primitif daripada H. erectus, sementara juga pemakan segala yang lebih banyak tergantung pada tanaman, dan lebih lebih sedikit memakan daging daripada H. erectus yang memakan makanan yang lebih keras namun mereka tidak rutin mengkonsumsi atau mengkhususkan diri dalam mengonsumsi makanan keras seperti kacang rapuh atau biji-bijian, daging kering, atau umbi-umbian yang sangat keras. Homo erectus sudah menggunakan api (walaupun tidak jelas berapa mahir penguasaan yang mereka miliki atas api) sementara Homo habilis tidak, yang hal ini akan mendorong Homo habilis untuk cenderung tinggal di tempat yang tidak mudah dihancurkan atau terbakar, seperti hutan (rahasia hidup yang digunakan oleh populasi Aborigin Australia untuk mensiasati hidup bersama megafauna di Pleistocene Sahul).

Homo habilis rata-rata 3 kaki 4 inci sampai 4 kaki 5 inci dan rata-rata sekitar 70 pounds, konsisten dengan Homo floresiensis yang rata-rata sekitar 3 kaki 6 inci. Sebaliknya, Homo erectus memiliki proporsi tubuh yang mirip dengan manusia modern yang rata-rata berukuran 4 kaki 9 inci sampai 6 kaki 1 inci, dan rata-rata sekitar 88-150 pounds.

Jadi, spekulasi yang muncul adalah bahwa Homo erectus dan Homo habilis dapat hidup berdampingan di relung ekologis yang berbeda di Eurasia Timur, dengan H. habilis yang menyukai hutan Asia yang rimbun, sementara Homo erectus menyukai daerah berhutan sedang dan padang terbuka lainnya yang serupa dengan padang rumput Afrika. Homo floresiensis atau nenek moyangnya, bisa jadi sesama migran seperti H. erectus atau Homo heidelbergensis, atau mungkin bagian migrasi yang terpisah dari Out of Africa I yang melibatkan H. erectus. Alat batu Oldowan, yang biasanya terkait dengan H. habilis di Afrika, ditemukan di Asia sejak Early Pleistocene hingga sekitar 200.000 sampai 300.000 tahun yang lalu.

Bukti paling awal Homo floresiensis berusia sekitar 190.000 tahun di Pulau Flores (menyiratkan bahwa “Hobbit” sudah berada di luar Afrika jauh sebelum migrasi manusia modern paling awal dari Afrika dalam skenario apapun), namun hal ini bisa jadi karena kurangnya bukti tersebut di daratan Asia dan kepulauan Asia Tenggara di sebelah barat garis Wallace. Spekulasi yang ada, karena terdapat rentang waktu yang sangat panjang di mana populasi hominins seperti habilis memerlukan waktu untuk melahirkan populasi relik yang bertahan di Flores sampai munculnya manusia modern, bisa saja mereka migrasi dari Afrika dalam rentang waktu tersebut (dari 2.400.000 tahun yang lalu sampai 200.000 tahun Lalu). I know, it’s ridiculous.

Dan, migrasi dalam periode waktu migrasi pra-Homo erectus sekitar 500.000 tahun tampaknya lebih masuk akal bagi mereka yang berspekulasi. Homo habilis termuda yang masih ditemukan di Afrika berumur 1.400.000 tahun, mengurangi kemungkinan migrasi populasi yang tinggal lama setelah tanggal tersebut, namun setelah H. erectus meninggalkan Afrika, H. habilis akan menghadapi persaingan ketat ketika berada di Eurasia.

Para spekulan juga memiliki jalan keluar untuk mengatasi medan yang akan dilalui Homo habilis, bahwa begitu berada di luar Afrika dan melewati Timur Tengah, dipastikan ada beberapa wilayah di Asia di mana populasi H. habilis bisa bertahan ketika dengan Homo erectus. Strategi terbaik mereka mungkin adalah menjauhi anggota genus Homo yang lebih besar, seperti hidup di hutan yang lebih sesuai dengan habitat hidup mereka di Afrika. Para spekulan ini benar-benar memanfaatkan setiap peluang yang ada.

Yang paling penting, para spekulan ini mendesak, bahwa Homo floresiensis tidak mungkin menjadi sumber populasi garis keturunan Denisovans pada manusia modern di Papua Nugini dan Australia, meskipun lokasi H. floresiensis merupakan satu-satunya lokasi yang tepat sesuai dengan sebaran manusia modern yang mewarisi keturunan Denisovans.

 

Spekulasi makin menjadi terkait pra Homo floresiensis / Denisovans / Homo erectus

Secara spekulatif, kemunculan Homo floresiensis di pulau Flores sekitar 190.000 tahun yang lalu dianggap sebagai puncak dari keputusasaan mereka karena keberadaan Denisovans di Sundaland, yang menyebabkan manusia pendek tersebut mengambil kesempatan menyeberangi selat ke Flores,  petualangan yang sepertinya tidak diambil resiko oleh populasi Denisovans. Mungkin Denisovans, saat mereka tiba di Sundaland cukup pintar dan terampil, sehingga menimbulkan ancaman bagi populasi H. floresiensis, bahkan di lingkungan mirip hutan yang telah melindungi mereka di masa lalu, karena lingkungan ini kurang sesuai untuk Homo erectus, yang juga memiliki sedikit keunggulan terkait kecerdasan dibandingkan H. floresiensis, dan secara ekologis tidak fleksibel seperti populasi Denisovans.

Skenario ini juga menempatkan Denisovans di tempat yang tepat, pada saat yang tepat untuk menjelaskan pola geografis introgresi mereka pada manusia modern, walau memperlihatkan keberadaan mereka mereka cukup baru dan singkat (dengan asumsi bahwa semua populasi Denisovans pada gilirannya berasimilasi dengan modern manusia), bahwa kita tidak akan mengharapkan mereka meninggalkan sebagian besar jejak arkeologi di Sundaland dan sekitarnya. Skenario ini juga bertepatan dengan rentang waktu dimana terdapat sedikit jejak Homo erectus di Asia. Sekitar 300.000 sampai 200.000 tahun yang lalu, alat-alat batu yang dibuat dengan teknologi Oldowan, yang sebelumnya terkait dengan H. erectus Asia, dan Homo habilis Africa juga menghilang. Jika Denisovans memiliki jejak arkeologi yang lebih sedikit daripada H. erectus, kita akan berhadap ada ruang dalam catatan arkeologi selama periode di mana Denisovans menggantikan populasi H. erectus di Asia secara keseluruhan. Diduga kelompok Homo erectus terakhir tetap bertahan sampai 143.000 tahun yang lalu di Indonesia (Ngandong, Homo soloensis) yang akan menjadi perbatasan terakhir dalam gelombang ekspansi Denisovans jika narasi ini sesuai dengan kenyataan. Namun sayangnya, secara morfologis, manusia Ngandong sudah meninggalkan garis evolusi H. erectus, meskipun masih jauh dalam perjalanannya menuju garis evolusi Homo sapiens.

Munculnya alat batu Acheulian di China sekitar 800.000 sampai 900.000 tahun yang lalu, bisa jadi bersamaan dengan kedatangan pra-Denisovans pertama di Asia, dengan kemungkinan hidup berdampingan dengan Homo erectus (dan mungkin Homo habilis juga) selama sekitar 500.000 tahun atau lebih di Eurasia Timur. Terkait keberadaan alat Acheulian di Asia Timur, baca Xingwen Li et al. (2017)

Sedikitnya alat batu Acheulian buatan Homo erectus Eurasia Timur (setidaknya sampai Denisovans tiba di Asia), tidak seperti yang dilakukan H. erectus di Afrika, Eropa dan Asia Selatan yang melakukan inovasi ini lebih awal (dan sebelum migrasi Homo heidelbergensis di Eurasia), diasumsikan memberi kesempatan Homo habilis untuk menghindari kepunahan ketika bertemu dengan H. erectus, yang selanjutnya dispekulasikan juga dialami oleh H. habilis di Afrika, di mana adopsi alat batu Acheulian oleh Homo erectus/ergaster dan punahnya H. habilis terjadi dalam waktu yang berdekatan.

Gelombang Denisovans, setelah ratusan ribu tahun berada di utara wilayah Homo erectus, dan mungkin hidup bersama H. erectus di China, mencerminkan beberapa paradigma yang mengubah inovasi budaya yang dikembangkan Denisovans pada waktu itu sebagai pengganti tradisi Levallois. Levallois dikembangkan Neandertals di Eropa, inovasi budaya yang tidak pasti ini mungkin telah memberi mereka keunggulan dalam perburuan dibandingkan dengan kebugaran mereka yang sebelumnya marjinal di Eurasia yang akhirnya membuat mereka lebih unggul dari H. erectus dan Homo habilis yang mungkin telah ditemukan di zona yang berbeda di Asia.

Mungkin terobosan Denisovans ini yang akhirnya memungkinkan mereka untuk menjadi dominan, sebuah inovasi dengan jejak arkeologi yang ringan seperti pengembangan senjata dari bambu, atau panah dengan racun katak, atau kemajuan dalam kemampuan bahasa, yang kontra dengan peralatan batu yang lebih maju. Atau mungkin, terobosan itu bukan dalam hal teknologi, tapi sebuah peristiwa alam yang besar yang membuat Denisovans lebih cerdas dan berhasil bertahan lebih baik daripada Homo erectus dan Homo habilis.

Mungkin, pada saat manusia modern tiba di Asia Tenggara, Denisovans telah menyebabkan kepunahan Homo erectus dan Homo habilis, kecuali beberapa populasi relik di Asia Tenggara, yang tentunya menguntungkan manusia modern, namun menyebabkan kepunahan dan/atau asimilasi semua Denisovans yang tersisa sekitar 75.000 sampai 65.000 tahun yang lalu (Data genome populasi Aborigin Australia menunjukkan bahwa campuran dengan Denisovans terjadi sekitar 44 kya), atau bisa jadi sebelumnya. Karena sulit rasanya menjelaskan bahwa populasi awal Aborigin Australia sudah sampai di Sahul 65 kya, dan harus kembali lagi ke area Wallacea untuk kawin dengan Denisovans. Spekulasi yang menggelikan.

 

Gelombang Migrasi Homo sapiens

Gelombang ketiga Out of Africa adalah migrasi Homo sapiens, dengan gelombang pertama di luar Afrika sekitar 125.000 sampai 100.000 tahun yang lalu, dan mungkin dengan gelombang berikutnya dari H. sapiens meninggalkan Afrika sekitar 75.000 sampai 60.000 tahun yang lalu. Tidak jelas apakah gelombang H. sapiens kedua merupakan bagian dari gelombang H. sapiens pertama, atau jika gelombang H. sapiens kedua telepas dari yang pertama, dengan gelombang pertama sebagian besar tidak meninggalkan garis keturunan. Pada akhirnya hanya beberapa populasi relik di Levant dan yang kawin dengan nenek moyang Altai Neandertals, sebagian kecil di China Selatan (Huanglong, Luijiang) dan Asia Tenggara (Lida Ajer dan Tam Pa Ling serta Callao).

Yang ‘penting-tidak penting’ dari Afrika

Sangat mungkin terdapat spesies hominins kuno lainnya kawin dengan manusia modern di Afrika hanya dapat diidentifikasi sebagai “populasi hantu” dalam genome populasi Afrika saat ini yang mungkin juga muncul dari garis keturunan Homo heidelbergensis, dan dalam sebuah studi yang mencatat bahwa: “Atas dasar kelebihan alel yang sama antara San, Neandertals, dan Denisovans, maka diusulkan bahwa populasi kuno ketiga yang lebih berkerabat dekat dengan Neandertals dan Denisovans dibanding manusia modern yang terlihat dalam genome populasi San.” Kawin campuran dengan leluhur populasi San mungkin terjadi dalam 100.000 tahun terakhir.

Ada juga kemungkinan campuran kuno lainnya, mungkin dengan “spesies hantu” yang berbeda di Afrika, yang mempengaruhi genom populasi pygmy Afrika. Spesies kuno yang belum diketahui, yang terputus dari garis keturunan Homo heidelbergensis sekitar 3.450.000 tahun yang lalu (sangat mungkin, mengingat waktunya, spesies pra-Homo yang dikenal dengan sebutan “Lucy” alias Australopithecus afarensis, atau Australopithecus africanus, di mana 3,45 Mya terlalu dipaksakan, tapi yang bertahan lebih lama dari pada Lucy) mungkin masuk pada garis evolusi cukup basal dari H. heidelbergensis.

Homo naledi di Afrika Selatan adalah spesies purba hominins kuno yang baru ditemukan yang masih ada saat manusia modern berevolusi (yang ditemukan berumur antara 300.000 sampai 200.000 tahun yang lalu), walaupun tetap menunjukkan bahwa mereka adalah bagian dari percabangan yang cukup kuno dan basal pada pohon kekerabatan manusia, dengan perkiraan berdasarkan bagaimana ciri-ciri kuno berada di kisaran 2.500.000 sampai 912.000 tahun yang lalu.

Homo rudolfensis yang diketahui dari hanya satu set kerangka, yang berumur sekitar 1.850.000 tahun yang lalu yang ditemukan di Kenya pada tahun 1986, tampaknya serupa dengan Homo habilis namun dengan otak yang lebih besar. Tidak jelas dimana spesimen ini termasuk dalam pohon evolusioner.

 

Kembali ke spesiasi….

Seperti yang terjadi pada garis keturunan Neandertals dalam penelitian Arsuaga et al. (2014) tentang asal-usul Neandertals berdasarkan kronologis dan bukti tengkorak dari manusia Sima de los Huesos, bahwa morfologi wajah Neandertals terbentuk lebih awal, sedangkan proses evolusi selama 300 ribu tahun terakhir mempengaruhi bagian atas dan belakang tengkorak (braincase), dan di antara kedua proses tersebut terjadi perkembangan morfologi gigi (kita bahas nanti di bawah). Hasil ini berdasarkan pada penelitian Sima hominins yang menunjukkan pola morfologi yang konsisten dengan fitur turunan Neandertals pada wajah dan kubah dalam tengkorak, yang banyak berhubungan dengan kegiatan mengunyah. Dengan demikian, modifikasi wajah adalah tahap pertama dalam evolusi garis keturunan Neandertals, yang juga memperlihatkan pola evolusi mosaik (kombinasi primitif dan modern), dan modul anatomi dan fungsional yang berbeda tersebut berkembang mengikuti laju evolusi yang berbeda. Salah satu hipotesis yang dikenal dengan “accretion model” (diusulkan J.J. Hublin, 2012), menjelaskan bahwa rangkaian lengkap fitur turunan Neandertals (anatomi dan fungsional) tidak muncul sebagai satu paket tunggal, namun beberapa fitur yang berbeda tersebut muncul secara terpisah dan pada waktu yang tidak bersamaan. Secara khusus, morfologi wajah Neandertals mengalami evolusi terlebih dahulu, diikuti oleh perubahan braincase (kemungkinan bersamaan dengan, atau didahului oleh, perkembangan morfologi gigi).

Sample cranial populasi Sima hominins (SH) secara morfologis ternyata cukup homogen. Tulang rahang SH juga memperlihatkan beberapa fitur turunan Neandertals. Gigi SH memperlihatkan sebagian besar ciri morfologi yang sering dianggap karakteristik khas Neandertals. Singkatnya, sampel SH menunjukkan konstelasi fitur wajah, gigi, rahang bawah, dan glenoid Neandertals yang mewakili kompleksitas fungsional tunggal terkait pengunyahan. Pada saat yang sama, kubah bagian dalam tengkorak tidak memiliki fitur yang menjadi spesialisasi Neandertals. Pola mosaik ini sesuai dengan prediksi model akresi terkait tahap pertama evolusi Neandertals. Berdasarkan morfologi cranium, populasi SH berbeda dengan beberapa hominins Middle Plestocene Eropa lainnya, seperti Ceprano dan Arago, yang tidak memperlihatkan rangkaian fitur Neandertals yang berasal dari SH. Lebih dari satu garis keturunan evolusioner tampaknya hidup berdampingan selama Middle Plestocene Eropa (42), ditunjukkan oleh sampel SH yang secara filogenetik lebih dekat (kerabat dekat) ke Neandertals. Meskipun demikian, SH berbeda dari Neandertals di beberapa area kranial yang dianggap sebagai fitur diagnostik taksonomi H. neandertalsensis.

Namun, berdasarkan analisis genome inti sel SH, Denisovans dianggap sebagai kerabat dekat Neandertals (Meyer et al., 2014), walaupun hasil ini tampaknya bertentangan dengan interpretasi morfologis populasi SH yang berada dalam garis evolusi Neandertals. Ada kemungkinan bahwa terdapat dua garis keturunan mtDNA yang sangat berbeda hidup berdampingan dengan populasi SH, yang kemudian mencirikan tipe Denisovans, dan garis keturunan mtDNA lain (yang belum didokumentasikan) yang kemudian menjadi mtDNA Neandertals (SH mtDNA lebih dekat dengan Denisovans daripada Neandertals berdasarkan jumlah perbedaan mutasi base substitution, ini bisa berarti perbedaan terjadi sejak perpisahan mereka dari leluhur terakhir keduanya).

Alternatifnya, ada kemungkinan bahwa gen mengalir dari populasi hominins lain (bukan dari garis evolusi Neandertals) membawa mtDNA Denisovan ke populasi SH atau leluhur SH (mungkin saja leluhur maternal SH adalah spesies yang lebih tua, yaitu H. Antecessor, yang sudah menghuni Atapuerca sejak 1.2-08 Ma, atau spesies H. heidelbergensis yang ditemukan di area tersebut pada Juli 2017 lalu). Skenario yang terakhir menyiratkan bahwa dua garis evolusi hominins yang berbeda (garis evolusi Neandertals dan garis evolusi hominins yang lebih primitif lainnya) hidup berdampingan di Eropa untuk beberapa waktu lamanya, dan interpretasi ini tidak bertentangan dengan bukti-bukti fosil yang ada.

Analisis morfologis sampel SH sesuai dengan cladogenetic mereka berdekatan, menyiratkan bahwa perubahan evolusioner terjadi melalui pemilahan antara p-demes, yang secara individual menunjukkan sedikit variasi dalam intrademe. Asal mula garis evolusi Neandertals bertepatan dengan spesialisasi kegiatan pengunyahan. (Paleo-deme atau p-deme istilah yang diciptakan oleh Clark F. Howell pada tahun 1999 untuk menghindari kompromi taksonomi ketika kita mempelajari variabilitas populasi masa lalu. Ini merujuk, misalnya, kepada hominins yang ditemukan pada satu situs -atau beberapa situs yang mirip dalam ruang dan waktu-, yang memiliki fitur serupa dan dapat dibedakan dari hominins lainnya.)

Sekuens DNA inti sel dari dua spesimen Sima, menunjukkan bahwa SH lebih berkerabat dekat dengan Neandertals, dan bukan Denisovans, yang menunjukkan bahwa perbedaan populasi antara Neandertals dan Denisovans terjadi sebelum 430.000 tahun yang lalu.

Bagaimana Meyer et al., (2014) memutuskan apakah SH berkerabat dengan Neandertals atau Denisovans:

Untuk fragmen femur spesimen AT-5431 dan gigi seri, ditemukan bahwa 87% membawa alel turunan garis evolusi Neandertals dan 68% membawa alel turunan garis evolusi Denisovans; Pada femur 43% membawa alel turunan dalam garis evolusi Neandertals, dan pada gigi seri membawa alel turunan Neandertals sebanyal 39%; sementara femur 9% dan gigi seri 7% membawa alel turunan pada dalam garis evolusi Denisovans (Gambar 1). Ini mengindikasikan bahwa SH hominins lebih berkerabat dekat dengan nenek moyang Neandertals daripada Denisovans. Data ini menegaskan bahwa garis evolusi Denisovans sebenarnya adalah garis evolusi turunan H. erectus, karena mtDNA SH lebih dekat dengan Denisovans (SH menyimpang dari garis keturunan Altai Neandertals dengan 270 mutasi substitusi dasar, dan hanya 85 mutasi dari Denisovans). Sama dengan femur AT-5431 dan gigi seri, gigi geraham juga menunjukkan alel turunan yang lebih besar pada garis evolusi Neandertals daripada genom Denisovans, walaupun secara statistik tidak signifikan, hal ini mungkin karena sedikit data yang tersedia.

Dengan demikian, sekuens DNA SH menyimpang dua kali lebih jauh dari garis evolusi Altai Neandertals relatif terhadap nenek moyangnya daripada jaraknya terhadap genome Denisovans (270 mutasi) daripada sekuens DNA Neandertals Upper Pleistocene dari Eropa dan Kaukasus (180 mutasi).

Laju mutasi ini juga menunjukkan bahwa perpisahan populasi arkaik (Neandertals dan Denisovans) dan manusia modern (Homo sapiens) terjadi dalam rentang waktu 550.000 dan 765.000 tahun yang lalu. Sekarang ini tidak akurat, terutama spekulasi bahwa mtDNA yang terlihat pada populasi Neandertals Late Pleistocene baru dimiliki oleh mereka di kemudian hari, dengan kemungkinan karena aliran gen dari populasi Afrika, dan asumsi bahwa mtDNA yang mereka warisi merupakan mtDNA khas Neandertals awal. Munculnya teknologi kapak tangan dua sisi (bifacial) Acheulean di Eurasia pada 500.000 tahun yang lalu dan penyebaran teknologi ‘Mode 3’ (alat batu Mousterian buatan Neandertals) sekitar 250.000 tahun yang lalu, tidak menjelaskan bahwa ada kontak antara populasi Afrika dan populasi arkaik Eropa barat terjadi pada Middle Pleistocene. Tidak adanya ciri morfologi turunan Neandertals pada beberapa spesimen Middle Pleistocene di Eropa seperti manusia Ceprano dan Mala Balanica menunjukkan bukan hasil dari terjadinya aliran gen dari populasi Afrika, tapi karena adanya lebih dari satu garis keturunan evolusioner hidup berdampingan selama periode Middle Pleistocene di Eropa.

Seperti diduga sebelumnya, bahwa perbedaan ini mungkin karena SH hominins membawa dua garis keturunan mtDNA yang sangat berbeda, atau kelompok hominins lain memberikan kontribusi mtDNA pada populasi SH dan Denisovans.

Mari kita lihat temuan baru dari Rogers dan Bohlender (2017) terkait divergensi antara garis evolusi Neandertals dan Denisovans. Dalam abstraksinya, dijelaskan bahwa data sekuens DNA yang ekstensif telah memungkinkan untuk merekonstruksi sejarah evolusioner manusia secara lebih rinci yang belum pernah terjadi sebelumnya. Rogers dan Bohlender memperkenalkan metode untuk mempelajari rincian tersebut dalam rentang beberapa ratus ribu tahun terakhir. Hasil kami menunjukkan bahwa (i) garis keturunan Neandertals-Denisovans tidak mempelihatkan adanya jumlah populasi dalam ukuran kecil setelah keduanya memisahkan dari garis keturunan manusia modern, (ii) Neandertals dan Denisovans segera berpisah setelah memisahkan diri dari garis evolusi manusia modern, dan (iii) populasi Neandertals berikutnya memiliki jumlah populasi cukup besar dan terjadi divergensi cukup awal. Hasil ini juga (iv) mendukung estimasi sebelumnya tentang aliran gen dari Neandertals ke populasi manusia modern Eurasia. Hasil ini menunjukkan terjadi diaspora manusia arkaik di awal Middle Pleistocene.

Sekitar 600 kya, Eropa kedatangan hominins berotak besar dengan alat batu Acheulean-nya. Mereka mungkin bukan imigran Afrika, meskipun fosil dan alat serupa bisa dijumpai di Afrika sebelumnya. Mereka adalah hominins Eurasia, karena alat serupa juga sampai di Altai-Asia Timur pada saat yang hampir bersamaan. Mereka kadang disebut archaic Homo sapiens, Homo heidelbergensis, atau Neandertals awal, namun masih menyimpan misterius. Mereka bisa saja leluhur Neandertals dan manusia modern, atau leluhur Neandertals saja, atau garis evolusioner lain yang sudah punah. Menurut hipotesis terakhir ini, hominins tersebut tergantikan kemudian pada Middle Pleistocene oleh gelombang imigran Afrika yang memisahkan diri dari garis evolusi Neandertals dan memperkenalkan tradisi alat batu Levallois ke Eropa (dan juga Asia Timur). Untuk menjelaskan kontroversi ini, Rogers dan Bohlender memperkenalkan metode statistik untuk mempelajari data genetik populasi Afrika, Eurasia, Neandertals, dan Denisovans.

Penelitian ini mengeksplorasi estimasi waktu divergensi nenek moyang manusia modern dari garis evolusi Neandertals, dan menyimpulkan bahwa hipotesis Homo heidelbergensis merupakan garis evolusioner yang punah adalah tidak benar. Estimasi waktu divergensi dari Rogers dan Bohlender sendiri sebenarnya mengandung ketidakpastian terkait waktu molekuler. Dengan menggunakan data populasi Yoruba-Eropa, estimasi waktu divergensi garis evolusi Neandertals-Denisovans adalah 744 kya. Banyak peneliti lebih memilih laju mutasi yang lebih cepat dari 5×10^-10 per situs nukleotida per tahun. Dengan laju mutasi ini, estimasi waktu divergensi menjadi 616 kya.

Catatan terkait hasil Rogers dan Bohlender selanjutnya adalah bahwa hasil perhitungan mereka juga tidak sesuai dengan perkiraan sebelumnya tentang waktu divergensi garis evolusi Neandertals-Denisovans. Di sisi lain, Meyer et al. (2014), menunjukkan bahwa fosil berumur 430 kya dari Sima de los Huesos, lebih dekat kekerabatannya dengan Neandertals daripada Denisovans. Hal ini menunjukkan waktu divergensi keduanya lebih awal dari dua garis keturunan arkaik tersebut. Perkiraan Rogers dan Bohlender sendiri sekitar 25.660 generasi, atau 744 kya. Hal ini mungkin sesuai dengan hasil Meyer dkk, namun tidak dengan Prüfer et al. (2014), seperti yang dibahas di atas (616 kya). Penyebab ketidaksesuaian ini tidak jelas. Prüfer et al. menggunakan metode pairwise sequential Markovian coalescent (PSMC), yang bisa menghasilkan bias estimasi waktu divergensi jika diaplikasikan pada populasi yang secara genetik berbeda.

Hasil Rogers dan Bohlender juga menyoroti hominins berotak besar yang muncul di Eropa pada awal Middle Pleistocene. Banyak peneliti menyarankan bahwa hominins tersebut adalah imigran dari Afrika dengan dasar estimasi waktu divergensi antara manusia arkaik dan manusia modern. Hasil Rogers dan Bohlender sendiri menyiratkan bahwa pada saat hominins tersebut muncul di situs arkeologi Eropa, mereka telah terpisah dari garis evolusi Denisovans. Ini sesuai dengan penelitian Meyer et al. (2014), yang menunjukkan bahwa hominins di Sima de los Huesos secara genetik lebih mirip dengan Neandertals daripada Denisovans. Ini juga sesuai dengan penelitian Hublin (2012), yang berpendapat bahwa fitur Neandertals muncul secara bertahap di Eropa, selama interval yang dimulai 500-600 kya.

Sementara itu, Reich et al. (2010) mengestimasi waktu divergensi ketiganya sekitar 0.8 Ma berdasarkan analisis komparatif genome ketiganya. Namun, masih tidak jelas terkait sistem gen manakah yang terdampak oleh seleksi secara langsung dalam genome Neandertals dan Denisovans. Gunbin et al. (2012) mencoba menjawab masalah tersebut, dengan meneliti peran penting gen mikro RNA dalam sejarah evolusi Neandertals dan Denisovans. Hasilnya menunjukkan bahwa perubahan yang terjadi pada gen mikro RNA berkontribusi terhadap evolusi sistem genetik molekuler yang mendasari perkembangan dan fungsi beberapa struktur neural Neandertals dan Denisovans. Seleksi langsung yang terlibat dalam evolusi singkat mikro RNA Neandertals dan Denisovans tidak beraksi pada jaringan, organ atau sistem fungsional yang sama pada dua manusia arkaik tersebut, yang kemungkinan menjadi petunjuk atas perbedaan anatomi dan fisiologi antara Neandertals dan Denisovans. Penelitian ini tidak memberikan cukup bukti apakah manusia modern, Neandertals dan Denisovans merupakan subspesies dari spesies tunggal (Homo sapiens). Distribusi gen dari genome ketiganya dalam konteks arkeologi mungkin bisa menjawab pertanyaan tersebut.

 

Jika Homo sapiens dan Neandertals bisa dibedakan berdasarkan braincase, bentuk wajah dan morfologi gigi, maka kita bisa membandingkan fitur tersebut pada manusia modern dan arkaik yang telah punah. Walau sebenarnya sangat riskan hanya mempertimbangkan fitur-fitur tersebut tanpa mengindahkan fitur lainnya yang mungkin menjadi diagnostik kunci spesies yang sedang dibahas. Mari kita coba.

Spesiasi berdasarkan morfologi gigi geraham Denisovans

Menganalisis kekerabatan Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans berdasarkan morfologi gigi geraham Denisovans ternyata metode yang cukup valid dan tidak mengurangi nilai independensi ketika disandingkan dengan metode genetik molekuler yang semakin canggih. Penanda spesifik dari geraham Denisovans adalah fitur yang sangat arkaik (primitif), yang tidak dimiliki oleh Neandertals. Begitu pula, Denisovans juga tidak memiliki fitur geraham khas Neandertals. Penanda spesifik geraham H. sapiens sendiri tidak ditemukan pada Denisovans, meskipun kemiripan penanda spesifik tersebut dapat ditemukan pada geraham atas ketiga (M3), namun belum ada bukti yang menyatakan bahwa fitur tersebut merupakan fitur turunan (apomorphic, warisan leluhur ketiganya). Fakta ini seharusnya bisa menjadi salah satu petunjuk, bahwa ketiga manusia di atas mengalami evolusi post-cranials yang berbeda. Asumsi bahwa Neandertals merupakan kerabat dekat Denisovans berdasarkan genome inti sel juga tidak mendapat dukungan dari bukti morfologi gigi, mtDNA, dan alat batu yang ditemukan di gua Denisova.

Fitur morfologi geraham manusia Denisovans (Denisova 4 dan 8) mirip dengan morfologi geraham Homo erectus Sangiran, di mana hampir semua penanda fitur spesifik Denisovans juga ditemukan di Sangiran (seperti spesimen Ngrejeng NG 8503, spesimen Sangiran 5, 6, 7, 8, 9, 22, 27, 33 dan spesimen Bapang Bpg 2001.04). Kontur trapezoid dengan pojok bundar khas Denisovans juga ditemukan pada spesimen Sangiran 4, 27 dan Bpg 2001.04. Spesimen lain yang memiliki morfologi mirip Denisovans adalah manusia Xujiayao (estimasi umur manusia Xujiayao terbaru sekitar 370-260 ka), meskipun manusia ini memiliki morfologi mosaik (campuran primitif dan modern), dengan perbedaan yang signifikan dari Homo sapiens awal China, namun masih mewarisi komponen primitif seperti spesimen Sangiran, Zhoukoudian, Longtandong dan Chaoxian. Manusia Xujiayao juga memiliki ciri gigi kompleks Neandertals namun bukan ciri spesifik. Dengan ciri-ciri tersebut, ada dugaan bahwa manusia Xujiayao dan Denisovans merupakan bagian dari taksa yang sama (keturunan akhir Homo erectus Asia Timur, dengan dukungan bukti genetika yang menunjukkan adanya komponen arkaik dari manusia yang masih misterius (Krause 2010; Pfurer et al. 2014); dan bukti arkeologi yang kita bahas lain waktu). Catatan di sini, morfologi gigi Denisovans tersebut tidak ditemukan pada Homo erectus China. Upaya untuk mengkonfirmasi kekerabatan Xujiayao dengan Denisovans sedang dilakukan oleh Qiaomei Fu, salah satu ahli genetika dari laboratorium IVPP di Beijing. Kita tunggu saja hasilnya.

Kemiripan morfologi Denisovans (Denisova 4 dan 8) dengan manusia Xujiayao dan Homo erectus Sangiran, namun tidak dengan manusia arkaik Eurasia barat (Eropa), tidak bertentangan dengan data paleoantropologi. Estimasi munculnya garis evolusi Denisovans (1.3 Ma) masih berada dalam rentang waktu hidup Homo erectus Sangiran (1.5-0.8 Ma). Yang lebih penting lagi, fitur morfologi arkaik yang kompleks tersebut lebih terlihat pada spesimen Jawa pada periode setelah Sangiran (setelah Matuyama-Brunhes, pergantian kubut magnet bumi ~786 ka). Kontinuitas tersebut perlu diperdalam untuk memastikan adanya kesamaan morfologi antara manusia Denisovans dan manusia Trinil, Ngawi, dan Ngandong (Homo soloensis). Dan mengingat dampak genetik Denisovans terbesar tersebar pada populasi Australo-Papuan di sebelah timur garis Wallace, maka perlu diteliti juga affinitas manusia arkaik Sundaland dengan kedatangan manusia modern pada awal MIS 4 (74-58 kya). Dengan fakta tersebut, dipastikan bahwa admixture Homo sapiens dengan Denisovans terjadi Asia Tenggara (bisa jadi di bagian selatan Sundaland, mengingat Orang Asli di Semenanjung Melayu dan pribumi Andaman tidak mewarisi DNA Denisovans).

Posisi saya terhadap leluhur bersama Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans tidak mengikuti konsensus akademik. Saya mengganggap Denisovans adalah bagian dari garis evolusi Homo erectus di Asia Tenggara, yang berbeda dari garis evolusi leluhur Homo sapiens dan Neandertals, karena secara genetik dan morfologi terdapat perbedaan yang mendasar. Sehingga, jika tidak ada kemiripan morfologi gigi Neandertals dan Denisovans, karena kedua manusia arkaik tersebut tidak berkerabat dekat. Satu-satunya penjelasan terkait genome inti sel yang menyatakan Neandertals dan Denisovans berkerabat dekat adalah karena sample SH berada dalam garis evolusi Neandertals, sedangkan mtDNA lebih dekat dengan Denisovans (bukan mtDNA Denisovans). Evolusi pada intinya adalah proses divergensi, dan dalam hal ini, divergensi mtDNA SH bisa jadi sedang meninggalkan garis evolusi H. antecessor, dan menuju garis evolusi Neandertals. Sama halnya, di gua Denisova terdapat dua manusia arkaik pada periode yang bersamaan. Migrasi Neandertals Altai (122-55 ka) ke gua Denisova yang sudah menjadi habitat Denisovans (282-50 kya), tidak diikuti oleh proses replacement, karena konservasi komponen arkaik merupakan proses evolusioner yang terjadi pada manusia Denisovans. Keragaman genetik populasi Denisovans yang sangat rendah sering disalahartikan sebagai indikasi kekerabatan mereka dengan populasi Neandertals. Terkait ada tidaknya penelitian morfologi geraham ini bisa diaplikasikan pada hipotesis Out of Africa:

The case for an African origin for early modern humans is a strong one, but for the moment it must be judged to be probable, but  ‘not proven’. – Human Evolution: Overview p. 11698

 

Morfologi gigi Homo sapiens dan Neandertals

Penelitian tentang morfologi gigi Homo sapiens dan Neandertals berdasarkan dua hipotesis utama:

Pertama, jika gigi Homo sapiens paling awal sudah menunjukkan ciri ‘modern’, karena itu mereka diklasifikasikan ke dalam kelompok Upper Paleolithic H. sapiens. Jika terdeteksi kawin campuran yang cukup signifikan di Asia Barat selama sebaran awal dari Afrika, maka individu yang diteliti akan memiliki proporsi terbesar ciri Neandertals. Dalam banyak kasus, nampaknya fitur primitif bawaan yang paling utama menentukan klasifikasi, bukan ciri yang diturunkan Neandertals. Kenapa penelitian ini penting? Karena untuk menghindari misklasifikasi kelompok manusia/spesies terkait morfologi giginya.

Penelitian ini menyimpulkan (1) pada saat Homo sapiens paling awal ‘migrasi’ dari Afrika Timur laut mereka telah memiliki pola gigi yang kurang lebih modern; (2) di masa lalu, seperti yang terjadi saat ini, Late Pleistocene Africans bukan kelompok yang homogen, beberapa kelompok manusia Afrika mempertahankan ciri gigi primitif dengan proporsi yang lebih tinggi daripada kelompok yang lain.

Upper Paleolithic Homo sapiens, atau sering disebut H. sapiens awal, sangat mungkin salah diklasifikasikan sebagai Neanderthal karena dua alasan: (1) jika mereka memiliki ciri gigi turunan Neandertals (Bailey 2002a, b, 2004; Martin-Torres et al., 2006; Gómez-Robles et al 2007), dan (2) jika mereka memiliki serangkaian ciri primitif yang lebih sering ditemukan pada Neanderthal daripada Homo sapiens, dan mereka memiliki gigi yang paling sering dipakai sebagai penanda diagnostik (geraham pertama atas, gigi di depan geraham bawah (premolar 4), dll.) hilang atau tidak bisa ditentukan.

Sebagai contoh, rahang atas H. sapiens Oase 2 (tapi bukan rahang bawah Oase 1) diklasifikasikan sebagai Neandertals padahal tidak ada ciri turunan Neandertals (gigi penanda diagnostik tidak ada, atau tidak dapat diukur). Menurut penelitian Fu et al. (2016), manusia Oase 1 adalah Homo sapiens dengan warisan DNA Neandertals 5-11% (kakek buyutnya adalah Neandertals), jadi misklasifikasi Oase 2 bisa dimaklumi karena ini adalah contoh terjadinya hibridisasi yang berdampak pada morfologinya. Pada pengamatan individu Qafzeh/Skhūl memperlihatkan sinyal gigi modern, hal ini bisa terjadi jika kedua spesies (a) menghuni daerah tersebut secara bertahap dan tidak pernah bertemu satu sama lain, atau (b) mereka hidup berdampingan namun tidak terjadi perkawinan. Manapun skenario yang terjadi, morfologi gigi dari kedua situs ini tidak memberikan bukti kuat adanya perkawinan antar kelompok.

Adanya sinyal modern yang kuat di dua situs H. sapiens paling awal (Qafzeh dan Skhūl) menunjukkan bahwa modernitas gigi memang muncul sejak awal garis evolusi Homo sapiens. Namun, sinyal paling primitif justru berasal dari individu Afrika Utara/Barat Laut dan Afrika Selatan, di mana tidak ditemukan bukti Neandertals dan H. sapiens hidup berdampingan. Di Afrika Utara, sinyal non-modern dapat dikaitkan dengan tingginya frekuensi ciri gigi primitif. Tapi di Afrika Selatan, beberapa individu memiliki sifat yang dianggap memiliki keunikan Neandertals dalam frekuensi tinggi (terutama manusia Gua Equus, 103-30 kya). Penjelasan yang paling mungkin adalah bahwa beberapa ciri yang sebelumnya dianggap unik dimiliki Neandertals ternyata tidak benar sama sekali, sehingga tidak perlu berasumsi adanya migrasi Neandertals ke Afrika Selatan. Manusia Die Kelders (74-59 kya) dan Klasies River Mouth (115-58 kya) dipastikan manusia modern berdasarkan morfologi giginya. Populasi Late Pleistocene Afrika bukanlah kelompok yang homogen.

Perlu diingat: Saat periode migrasi manusia modern ~125-80 kya, terdapat tiga jenis teknologi alat batu dengan sebaran yang jelas: Levantine Mousterian, Nubian-Complex, dan Levalloiso-Mousterian. Artinya, bisa jadi ada tiga kelompok manusia: Neandertals, migran Homo sapiens dari Afrika (contoh paling mendekati adalah manusia Manot 1 karena kemiripan dengan manusia Aduma, Ethiopia), dan penduduk lokal Levant yang dikategorikan Homo sapiens awal (Skhul & Qafzeh). Karena tidak adanya alat batu Nubian yang menembus Levant (hanya tersebar di sebelah selatan Levant dan seantero Semenanjung Arabia), maka manusia modern dengan teknologi Levalloiso-Mousterian di Qafzeh diragukan sebagai bagian dari manusia modern pembawa budaya Nubian, tapi tidak menutup kemungkinan terjadi perkawinan di antara kedua kelompok. Menurut arkeolog Philip Van Peer dari Catholic University of Leuven di Belgia, yang berperan penting dalam penentuan teknologi alat batu Nubian pertama kali di timur laut Afrika, bahwa teknologi batu Nubian Arabia “are almost more Nubian Complex than Nubian Complex.” Besar kemungkinan terjadi migrasi dua-arah antara Timur Laut Afrika dan Semenanjung Arabia. Batas paling selatan Nubian Complex adalah Sudan selatan, antara situs Omo dan Herto. Sedangkan budaya litik manusia Herto (160-154 kya) adalah Middle Stone Age dan Acheulian akhir, yang menunjukkan teknologi alat batu Afrika, meskipun beberapa teknologi Levallois tampak jelas di sana.

Lalu di mana Neandertals? Gua Tabun adalah area hunian mereka dan mereka mengadaptasi teknologi buatan manusia modern Levant. Karenanya, kemungkinan terjadi hibridisasi dan akulturasi di antara mereka juga masih terbuka. Jadi manusia Skhul dan Qafzeh sangat mungkin bukan migran Afrika Timur Laut yang merupakan pembawa budaya Nubian, dan tak ada satupun budaya Afrika (Nubian maupun Aterian) ditemukan di Levant. Lalu Anda bertanya, jadi dari mana manusia Skhul dan Qafzeh berasal? Jika manusia modern Afrika merupakan keturunan manusia arkaik H. sapiens atau H. helmei atau H. rhodesiensis, apa yang menghalangi manusia modern Skhul & Qafzeh merupakan keturunan manusia arkaik dari Levant (H. heidelbergensis Levant, atau manusia proto-Eurasia)? Periode 100-60 kya di Levant adalah periode krusial dalam mengungkap sejarah manusia modern, dan masih perlu diungkap spesies yang menghuni Qesem Cave selama 400-200 kya.

Bukti arkeologi dan antropologi yang mendasar diperlukan untuk mengkonfirmasi hipotesis “Out of Africa“. Koridor transit utama ketika migrasi dari Afrika ke Eurasia adalah Levant dan Semenanjung Arabia. Seperti disebutkan di atas, satu gelombang migrasi yang terkait dengan budaya awal Nubian dilacak dengan jelas di Semenanjung Arabia. Untuk mencapai Eurasia dan Australia, diperlukan manusia modern dalam jumlah besar untuk migrasi keluar dari Afrika (bedhol benua). Saat penyebaran tersebut, mereka seharusnya meninggalkan budaya Paleolitik mereka yang relevan di Timur Tengah. Sayangnya, sejauh ini penelitian arkeologi dan antropologi belum memberikan hasil yang diharapkan.

Human Evolution Timeline (May 2017)

 

Mari kita lihat di Afrika Utara

Individu dari Afrika Utara/Barat Laut (Temara H7, Temara T4, Dar es Soltan II-5, Dar es Soltan H6, Dar es Soltan H9) secara umum menunjukkan morfologi primitif dengan beberapa fitur lebih besar (misalnya, hypocone besar, geraham atas 5 cusp) yang tidak menyerupai Neandertals. Faktanya, pemisahan hypocone dan multiple distal cusps yang diamati pada beberapa geraham atas dari individu Afrika Utara tidak terlihat pada geraham atas Neandertals. Individu dari Afrika Utara tersebut sering diasosiasikan dengan budaya Aterian.

Perlu diingat: Di Afrika Utara/Barat Laut, teknologi Mousterian yang identik dengan Neandertals ditemukan sejak 250 kya di pesisir Afrika Utara (Benzú), sekitar Selat Gibraltar. Teknologi alat batu tersebut juga memiliki kemiripan dengan teknologi Neandertals yang ada di Semenanjung Iberia. Sedangkan teknologi yang identik dengan manusia modern (Aterian) baru terdeteksi sekitar 82.5-60 kya.

 

Jadi ada dua teknologi berbeda yang berkembang di Afrika Barat Laut (Aterian) dan Afrika Timur Laut (Nubian Complex). Keduanya adalah teknologi buatan Homo sapiens, sedangkan di Afrika Selatan, mereka mengembangkan alat batu yang dikenal dengan Howieson’s Poort, teknologi yang sama sekali berbeda dengan kedua teknologi tadi. Batas dari Nubian Complex hanya sampai Ethiopia, tersebar juga sampai Semenanjung Arabia. Tidak masuk akal rasanya teknologi Nubian ini dihasilkan oleh manusia modern di sebelah selatan Ethiopia, bahkan di Tanzania pun mereka menghasilkan teknologi yang berbeda (baca tentang MSA, Middle Stone Ages).

North African Human origins?

Dalam beberapa aspek, rahang Irhoud 11 mengingatkan kita kepada rahang bawah spesimen Tabun C2, namun jauh lebih keras. Artinya, rahang bawah manusia Irhoud lebih keras dibanding Neandertals Levant. Bisakah dikatakan manusia Irhoud sebagai populasi kontemporer Sima de los Huesos relatif terhadap nenek moyang mereka (H. antecessor)? Morfologi gigi manusia Irhoud pada umumnya sangat besar. Morfologi gigi mereka dalam beberapa hal mengingatkan pada manusia modern awal. Gigi anterior tidak menunjukkan ekspansi yang terobservasi pada Sima hominins dan Neandertals, dan gigi pasca-taring lebih kecil/berkurang dibandingkan dengan hominins yang lebih tua. Geraham atas ketiga (M3) Irhoud 21 sudah lebih kecil dibandingkan manusia modern awal. Morfologi mahkota gigi juga menyelaraskan spesimen Irhoud dengan Homo sapiens, dan bukan dengan hominins Middle Pleistocene (Sima hominins) dan Neandertals. Morfologi gerahamnya kompleks dan mirip dengan gigi besar manusia Dar es-Soltan II-H6. Namun, bentuk mahkota turunan juga dimiliki manusia modern saat ini sudah terlihat pada geraham atas dan bawah, mengelompokkan spesimen Irhoud 11 dengan manusia modern awal dari Afrika Utara dan Levant. Gigi seri bawah dan akar canine yang berukuran besar, bentuknya sudah berada dalam kisaran distribusi manusia modern. Akar geraham bawah adalah cynodont, seperti manusia modern. Konfigurasi akar pada rahang bawah Irhoud 11 ini serupa dengan yang diamati pada manusia modern awal dari Qafzeh. Akhirnya, Irhoud 3 menunjukkan pola erupsi dan masa perkembangan gigi dekat dengan H. sapiens saat ini. Jadi secara umum, spesimen Irhoud berada pada garis keturunan Homo sapiens. Bagaimanapun, modernitas morfologi tidak terjadi sekaligus (seperti kasus OH 83, manusia modern Tanzania ~60-42 kya).

Seperti halnya garis evolusi Neandertals, morfologi wajah Homo sapiens mengalami evolusi lebih awal, dan proses evolusi selama 300 ribu tahun terakhir mengacu pada perkembangan otaknya, yang mungkin bersamaan atau mendahului perkembangan morfologi gigi. Beberapa fitur gigi yang sebelumnya diidentifikasi sebagai autodentris Neandertals (misalnya, puncak trigonid tengah pada molar bawah, konveksitas gigi seri/tuberkulum/marginal ridge yang kuat) mungkin tidak unik milik Neandertals atau leluhur terdekat mereka. Meskipun Homo antecessor tidak dipertimbangkan dalam penelitian ini, bentuk garis miring dari molar pertama Neandertals telah ditemukan pada spesimen H. antecessor berumur 780.000 tahun dari Gran Dolina. Dan yang menarik juga, bahwa geraham bawah spesimen Mauer (sebagai spesimen penentu Homo heidelbergensis) tidak memiliki puncak trigonid tengah, penanda kunci untuk mendiagnosa Neandertals. Bagaimana konsensus akademik berasumsi H. heidelbergensis merupakan leluhur Neandertals (dan manusia modern) jika tidak memiliki fitur kunci Neandertals?

 

Mari kita lihat Homo antecessor (1.2-0.9 Ma), yang memiliki bentuk wajah modern sejak 800 ribu tahun yang lalu.

Homo antecessor, hidup antara 1.2-0.8 Ma (MIS 21), memperlihatkan morfologi wajah-modern tertua yang pernah tercatat dalam catatan fosil, dan morfologi gigi turunan yang juga dimiliki oleh Neandertals dan Sima hominins (mid-trigonid crest). Fitur tersebut tidak hanya unik, tapi juga enigmatik. Hal ini berarti, fitur Neandertal muncul pertama kali setelah periode kembalinya kutub magnet bumi ke dalam kondisi normal (periode Matuyama-Brunhes, 0.8 Ma), fitur yang juga diduga sebagai fitur kunci untuk menentukan spesies Neandertals. Dan yang penting, fitur ini tidak dimiliki oleh garis evolusi Homo ergaster maupun Homo erectus sensu stricto (Homo erectus di Asia dan Afrika).

Dari data ini, tidak berlebihan juga banyak yang membangun hipotesis bahwa ada beberapa garis evolusi manusia purba setelah periode Matuyama-Brunhes. Dari sepuluh lokasi di mana terdapat fosil hominins, hanya tiga lokasi yang menunjukkan adanya fitur wajah-mendekati-modern, yaitu Semenanjung Iberia (Homo antecessor dari Gran Dolina), Afrika Utara (Jebel Irhoud), dan Asia Timur (manusia Dali, Yunxian, dan Tangshan dari Nanjing namun lebih mirip dengan Zhoukoudian). Dan dari ketiga lokasi tersebut, hanya Homo antecessor yang paling tua dan berada pada rentang waktu yang sesuai dengan waktu divergensi antara garis evolusi Homo sapiens dan Neandertals serta Denisovans. Namun hati-hati, jangan diinterpretasikan bahwa ketiga manusia tersebut berasal dari satu populasi tunggal dari periode pasca Matuyama-Brunhes. Dalam penelitian terbaru Dutta et al. (2017) menganalisis sharing varian genetik dari ketiga manusia tersebut dan berkesimpulan bahwa terdapat dua garis evolusi manusia purba sejak Matuyama-Brunhes: Lineage A, satu garis evolusi yang berkembang di Eurasia (yang menurunkan varian genetik hanya pada populasi Eropa dan Asia Timur, basically, Eurasia) dan Lineage B, garis keturunan yang diduga berkembang di Afrika (dengan asumsi kombinasi di antara kedua garis keturunan tersebut menghasilkan mosaik varian genetik yang cukup tinggi terdeteksi pada populasi Afrika). Tapi mengingat ketidakhadiran Neandertals dan Denisovans di Afrika, besar kemungkinan Lineage B juga mengalami spesiasi di Eurasia, meskipun mosaik varian genetik dengan persentase lebih tinggi terdeteksi di Afrika. Tentu saja persentase ini berdasarkan sample yang digunakan. Study ini tidak mengikutsertakan sample dari Papua Nugini dan aborigin Australia serta populasi relik Asia lainnya. (Lihat gambar di bawah)

 

The Great Admixture Dutta et al. 2017

 

Kembali lagi ke topik, beberapa penelitian juga mendeteksi pengaruh Neandertals pada hominins Middle Pleistocene di Asia Timur seperti manusia Maba dan Xuchang. Dari sini, bisa ditarik argumen bahwa ada relasi antara populasi Eurasia barat dan timur pada periode pasca Matuyama-Brunhes. Dan bukti dari Maroko, juga menjadi petunjuk adanya fitur Neandertals yang diwarisi oleh manusia Jebel Irhoud terkait braincase, serta morfologi wajah modern yang bisa jadi diwarisi sejak Early Pleistocene. Mungkinkah ada keterkaitan antara Jebel Irhoud dan hominins di Semenanjung Iberia? Perlu penelitian lebih lanjut tentang hal tersebut.

Sampai saat ini memang belum ditemukan hominins yang sesuai dengan morfologi yang merepresentasikan leluhur Homo sapiens dan Neandertals karena adanya diskrepansi antara data fosil dan umur molekuler, dalam hal ini terkait morfologi gigi. Namun demikian, representatif dari Eropa sebagai leluhur yang potensial yang memiliki afinitas dengan Neandertals berumur hampir 1 juta tahun, yang sesuai dengan model divergensi awal antara Neandertals dan Homo sapiens. Dua premis yang meyakinkan adalah bahwa fosil Eropa banyak mewarisi ciri gigi primitif (seperti Neandertals yang banyak ciri giginya memang fitur plesiomorfis, ciri milik leluhurnya), serta estimasi umur molekuler terkait waktu divergensi terlalu rendah. Di mana umur divergensi antara Neandertals dan Homo sapiens terjadi antara 0.76-0.55 Ma (Meyer et al. 2014), atau o.744 Ma (dari Rogers dan Bohlender, 2017). Karena Homo antecessor memiliki fitur turunan yang juga dimiliki Neandertals dan Homo sapiens yang tidak dimiliki Homo erectus, menjadikannya kandidat utama leluhur bersama Neandertals dan Homo sapiens, atau setidaknya berada paling dekat dengan titik percabangan kedua manusia tersebut (Bermudez de Castro et al. 2013). Penelitian de Castro ini didasarkan pada adanya beberapa gelombang migrasi ke Eropa dari pusat sebaran Eurasia (central area of dispersals of Eurasia, CADE), yang diasumsikan berlokasi di koridor Levant pada periode transisi Middle Pleistocene terjadi 1.2-0.8 Ma. Kolonisasi Eropa ini terjadi secara berkelanjutan, dan sumber populasi tidak pernah meninggalkan huniannya. Proses evolusi terjadi pada sumber populasi yang mencerminkan sekelompok hominins yang migrasi ke Eurasia barat dan timur, namun proses tersebut bisa juga terjadi pada keturunannya dan tidak selalu pada level spesies. Tentu semua imigran tersebut memiliki fitur plesiomorfis yang diwarisi dari populasi CADE tersebut, dan juga memiliki fitur turunan yang muncul pada waktu yang berbeda dari induk populasi CADE, yang sudah terpisah dari garis evolusi hominins Afrika.

Jika yang terjadi demikian, maka tidak ada alasan terjadi spesiasi, karena percampuran antara imigran tersebut menghasilkan keturunan yang fertil, yang artinya, tidak terjadi isolasi reproduksi seperti yang menjadi indikator utama proses spesiasi. Konsekuensi selanjutnya adalah Homo sapiens bisa jadi muncul di beberapa wilayah yang terpisah secara geografi seperti di Afrika, Eropa dan Asia Timur. Karena evolusi pada intinya adalah proses divergensi, proses spesiasi mungkin terjadi pada Homo erectus (Homo antecessor di Iberia yang bisa jadi merupakan leluhur Neandertals Eurasia barat dan Homo sapiens di Afrika Utara; Homo heidelbergensis menjadi leluhur Neandertals dari Levant sampai Eropa Tengah; Homo erectus Asia Timur yang menjadi leluhur proto-Eurasia, Altai Neandertals, Denisovans dan Homo erectus Jawa menjadi leluhur sejenis Denisovans di Sundaland; Homo ergaster yang menjadi leluhur Homo sapiens Afrika Selatan dan Afrika Timur).

Terkait perkembangan terbaru Homo antecessor, simak pertemuan tahunan ESHE dari Leiden 21-24 September 2017, biasanya ada livetweet.

Kenapa konsensus akademik tentang evolusi manusia bertahan dalam kurun waktu cukup lama adalah karena bukti-bukti yang tidak mendukung muncul secara perlahan-lahan. Tapi seiring dengan temuan-temuan baru mulai muncul, argumentasi tradisional asal-usul manusia mulai terlihat terlalu sederhana, meskipun tidak salah, hanya saja terlalu sederhana. Luas cakupan evolusi manusia terus didorong mundur kebelakang menjauhi garis evolusi Homo sapiens lebih cepat sehingga buku teks akademik pun kesulitan mengikutinya. Sepertinya tahun 2017 menjadi semacam annus horribilis, tahun yang buruk, bagi konsensus akademik terkait evolusi manusia. Kronologi konvensional tentang evolusi dan migrasi manusia mulai goyah ketika menghadapi temuan-temuan baru, seperti posisi Homo floresiensis dalam pohon kekerabatan manusia, garis evolusi Homo sapiens yang tidak terbatasi hanya di Afrika Timur dan Selatan, namun juga di Barat Laut (Utara, seperti Maroko), bukti adanya alat-alat batu pra-Mode I berumur lebih dari 2 Ma di luar Afrika (sekitar Kaukasus, Pakistan, dan China), keberadaan manusia modern sebelum Out of Africa 3 (MIS 3, ~58 kya) di Levant, India, China, Sumatra, dan Australia. Jejak hominins Trachilos di pulau Kreta yang berumur 5.7 juta tahun, dan fosil hominins Graecopithecus freybergi di Yunani dengan estimasi umur 7,2 juta tahun, yang lebih tua dari Sahelanthropus tchadensis.

Tahun 2017 belum berakhir, mungkin masih akan ada kejutan-kejutan lain.

 

Update: November 2017

Analisis ulang tengkorak manusia Dali (258-267 kya) oleh Sheela Athreya dan Xinzhi Wu (2017) mengungkap fakta baru yang cukup membuat pusing konsensus akademik, karena analisis tersebut bertentangan dengan teori out of Africa. Hasil analisis menunjukkan bahwa fitur bentuk wajah dan neurocranial memiliki kemiripan dengan manusia Jebel Irhoud (315 kya; Hublin et al. 2017) meskipun berjarak lebih dari 10000 km. Dengan fitur turunan Homo sapiens sudah berada di Asia Timur yang kontemporer dengan manusia Florisbad di Afrika Selatan (260 kya) memberi implikasi bahwa fitur manusia modern tidak muncul dari satu lokasi tertentu (Afrika Timur, seperti manusia Omo 195 kya). Fakta ini menegaskan bahwa model sebaran manusia mengikuti hipotesis Out of Africa perlu direvisi. Kenapa saya bilang hipotesis, karena teori yang tidak mengakomodasi fakta, dan hanya memilih fakta-fakta sains yang sesuai dengan teori tersebut, akan menurunkan derajat teori tersebut menjadi hanya sebatas hipotesis.

Selain memiliki kemiripan dengan manusia Jebel Irhoud, manusia Dali juga mirip dengan manusia modern awal dari Levant (Skhul/Qafzeh; 110-92 kya). Athreya dan Wu menegaskan teori Wu terdahulu dengan beberapa revisi bahwa sebaran H. sapiens mengikuti hipotesis Continuity with Hybridization, (kadang dikenal dengan leaky replacement model) yang menyatakan terjadi kontinuitas manusia arkaik menuju modern di China, dan terjadi aliran gen dengan manusia arkaik lain dari Eurasia Barat/Timur (Neandertals). Model Continuity with hybridization pertama kali diusulkan Wu (1998, 2006) dengan pokok usulan: 1) manusia Asia Timur mengalami kontinuitas evolusi sejak keberadaan Homo erectus, tanpa adanya intrupsi atau pergantian populasi dalam skala besar; 2) isolasi relatif secara geografis menyebabkan manusia purba China memiliki fitur berbeda dari populasi Eurasia bagian barat; 3) pertukaran gen antara manusia purba China dengan populasi sekitarnya makin meningkat seiring waktu dan menjaga semua populasi tersebut tetap berada dalam satu species; 4) pertukaran gen dengan populasi dari luar wilayah (manusia purba Eurasia barat) merupakan proses sekunder dibanding kontinuitas regional, sehingga yang terjadi adalah integrasi antara populasi lokal dan pendatang dalam skala kecil, bukan pergantian (replacement).

Di China sendiri terdapat beberapa garis evolusi manusia arkaik (late surviving Homo erectus), karena adanya perbedaan yang signifikan terdeteksi antara manusia Dali, Maba, Jinniushan, atau Xujiayao. Seperti dalam papernya:

“In the context of this braided stream network model, Dali’s morphology indicates that its population was significant in the origin of early H. sapiens in China. However, this does not exclude the contribution of H. erectus since both are seen as part of the network of evolutionary change. While other specimens such as those from the sites of Jinniushan, Xujiayao and possibly even Maba may also be allocated to this paleo-deme with further research, not enough is currently known to definitively make that assertion. The results here did not find sufficient similarities between Dali and Maba or Jinniushan to include them in the Dali population, although the incomplete dataset for the other two specimens means that further analyses of the Middle and early-Late Pleistocene sample are needed. Perhaps more importantly, more complete specimens from those time periods are needed to test this hypothesis.”

Athreya dan Wu yakin bahwa model ini lebih sesuai diaplikasikan pada evolusi manusia di Asia Timur periode Middle-Late Pleistocene, terjadi kontinuitas dan diikuti oleh hibridisasi antara populasi lokal (Athreya berpendapat bahwa leluhur manusia Dali mewarisi fitur-fitur Homo erectus) dengan pengaruh populasi yang datang dari arah barat (Neandertals). Artinya, fitur Homo sapiens diwarisi dari salah satu garis evolusi Homo erectus Asia Timur, karena Neandertals (Siberia/Eurasia) hanya memberikan pengaruh pada neurocranial. Athreya menambahkan, “I think gene flow could have been multidirectional, so some of the traits seen in Europe or Africa could have originated in Asia.” Artinya, fitur yang terkait dengan H. sapiens bisa jadi juga berevolusi di Asia Timur, kemudian dibawa kembali ke Afrika, sehingga asal-usul manusia modern tidak terbatas di Afrika. Paleoantropolog, John Hawks, terbuka dengan pendapat bahwa manusia modern di Asia Timur bisa jadi keturunan manusia Dali. “We are talking about a multiregional population, connected recurrently by migration and genetic exchanges,” tambahnya. Namun Chris Stringer, sebagai penggagas Recent African Origins kurang yakin dan menganggap bukti tersebut masih lemah. Stringer hanya terbuka terhadap keterkaitan Levant dan Afrika Timur/Utara. “I’m open to Asian-African connections at this time, but western Asia-Africa, not further afield.” Tiga lokasi penting dimana terjadi transisi alat batu buatan Neandertals (Mousterian) dan alat batu buatan manusia modern pra-Out of Africa: Maroko, Levant dan Siberia. Dan fakta bahwa manusia Dali sharing fitur dengan manusia Jebel Irhoud (Maroko) dan Skhul/Qafzeh (Levant).

Bukti terbaru keberadaan teknologi alat batu identik buatan Neadertals baru saja ditemukan 2000 km sebelah timur Gua Denisova di pegunungan Altai. Lokasi alat batu Mousterian ini terletak di gua Jinsitai (47-37 kya) berdekatan dengan lokasi Xujiayao (260-370 kya) di bagian utara China. Manusia Xuchang (105-125 kya) yang lokasinya relatif berdekatan dengan Dali, memiliki fitur Neandertals, archaic Homo sapiens, dan seperti manusia Xujiayao (kandidat Denisovan awal). Hibridisasi antara tiga spesies ini (Neandertals, Denisovans dan early Homo sapiens) hanya terjadi di Asia Timur. Yang terjadi di Maroko adalah hibridisasi antara garis evolusi Neandertals dan arkaik Homo sapiens, dengan bukti transisi alat-alat batu Mousterian dan Aterian di Maroko (sementara ini sekitar 257-70 kya, terbuka untuk lokasi yang lain). Darimana Neandertals berasal? Semenanjung Iberia adalah salah satu lokasi evolusi garis evolusi Neandertals ‘klasik’ (baca tentang Sima de los Huesos hominins). Yang terjadi di Levant tidak melibatkan Denisovans, sedangkan yang di Afrika Timur/Selatan tidak melibatkan Neadertals atau Denisovans, namun melibatkan manusia arkaik Afrika. Bagaimana dengan Asia Tenggara? Jelas belum ada bukti yang melibatkan Neandertals, namun dengan manusia sejenis Denisovans atau Homo floresiensis masih terbuka kemungkinannya, dan manusia awal Australasia sudah mewarisi materi genetik Neandertals dari proto Eurasia. Kandidat ‘southern Denisovans‘ tersebut besar kemungkinan berada di Jawa, atau Wallacea (Sulawesi-Flores).

Sampai kapan kita harus memanjakan konsensus akademik dengan melakukan revisi teori out of Africa secara berkala, bahkan saat ini sudah dalam hitungan per bulan?

 

Update: Maret 2018

Penelitian terbaru Browning et al. 2018 mengkonfirmasi keberadaan Southern Denisovans yang bertemu dan kawin dengan leluhur populasi Australo-Papuans, dan juga leluhur populasi Asia Selatan, namun tidak dengan leluhur populasi Asia Timur dan Tenggara daratan yang lebih mirip dengan northern Denisovans (Siberia). Mengingat populasi tersebut merupakan bagian dari populasi Eurasia Timur, bisa dipastikan bahwa admixture terjadi setelah divergensi antara leluhur Australo-Papuans dan Asia Timur. Menurut Prüfer et al., 2017, estimasi umur Denisovan Siberia sekitar 72 kya, berarti ada kamungkinan leluhur Asia Timur sudah berada di sekitar Siberia lebih dulu dibandingkan yang diasumsikan saat ini berdasarkan divergensi antara leluhur populasi Eurasia Barat dan Timur (setelah 45 kya). Atau, ada kemungkinan sebagain Denisovan Siberia hidup setelah divergensi populasi Eurasia. Namun pada populasi Asia Timur juga terdeksi southern Denisovans dalam frekuensi yang sangat rendah. Saya masih belum bisa menyimpulkan skenario seperti apa yang terjadi antara leluhur Asia Timur dengan southern Denisovans.

Dari paper McColl et al. (2018):

Admixture Denisovan yang terdeteksi pada populasi Papua terjadi setelah leluhur Australo-Papuan terpisah dari leluhur populasi Onge, Jehai dan populasi Hoabinhians. Hal ini juga konsisten dengan keberadaan keturunan Denisovan yang substansial pada populasi Mamanwa dari Filipina, yang bisa dimodelkan terbaik dari campuran antara populasi Austronesia dan populasi Papua, dan bukan populasi Onge. Hasil analisis DNA purba populasi Neolitik Asia Tenggara mengkonfirmasi juga keberadaan Southern Denisovans berada di wilayah setelah habitat hidup Hoabinhians dan Negritos (daratan Asia Tenggara dan Semenanjung Melayu). Dengan demikian lokasi ‘southern Denisovans’ berada di sekitar Jawa, Sulawesi dan Nusa Tenggara, karena kita juga bisa menemukan keturunan Denisovan paling rendah pada populasi pribumi Sabah (Sonsogon maupun Dusun). Kecil kemungkinan populasi Negrito Filipina masuk melalui Borneo, lebih sesuai jika leluhur mereka masuk melalui Sulawesi menuju Filipina selatan.

Analysis of Human Sequence Data Reveals Two Pulses of Archaic Denisovan Admixture

Highlights

  • Asian genomes carry introgressed DNA from Denisovans and Neanderthals
  • East Asians show evidence of introgression from two distinct Denisovan populations
  • South Asians and Oceanians carry introgression from one Denisovan population

Summary

Anatomically modern humans interbred with Neanderthals and with a related archaic population known as Denisovans. Genomes of several Neanderthals and one Denisovan have been sequenced, and these reference genomes have been used to detect introgressed genetic material in present-day human genomes. Segments of introgression also can be detected without use of reference genomes, and doing so can be advantageous for finding introgressed segments that are less closely related to the sequenced archaic genomes. We apply a new reference-free method for detecting archaic introgression to 5,639 whole-genome sequences from Eurasia and Oceania. We find Denisovan ancestry in populations from East and South Asia and Papuans. Denisovan ancestry comprises two components with differing similarity to the sequenced Altai Denisovan individual. This indicates that at least two distinct instances of Denisovan admixture into modern humans occurred, involving Denisovan populations that had different levels of relatedness to the sequenced Altai Denisovan.

Iklan

3 responses to “Spesiasi Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans

  1. Ping-balik: Lost in Wallacea-wonderland | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Rangkuman Teori Asal-Usul Manusia Saat Ini | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Dari Out of Africa ke African Multiregionalism | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout /  Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout /  Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout /  Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout /  Ubah )

w

Connecting to %s