Manusia Modern Awal Eurasia Timur dan Australasia


Data arkeologi dan genetik terbaru dari Eurasia timur dan Australasia mulai menantang hipotesis peristiwa migrasi yang gagal dari persebaran awal Homo sapiens dari Afrika ke Levant selama periode MIS-5 (126-74 kya). Melacak dan memahami persebaran manusia modern awal di Asia Tenggara akan menjawab apakah peristiwa migrasi tersebut sukses berdasarkan kontinuitas genetik pada populasi saat ini.

Temuan fosil Homo sapiens awal dari situs Wadi-el-Mughara di Israel Utara oleh Garrod pada akhir dekade 20an, dan fosil dari situs Qafzeh, bagian selatan Galilee, oleh Neuville (1932-1935) dan Vandermeersch (1965-1979) memberikan bukti awal yang kuat untuk menginvestigasi pertanyaan penting terkait peran Levant dalam sejarah evolusi manusia. Serangkaian pengukuran radiocarbon dilakukan selama lebih dari 25 tahun yang memberikan hasil kurang lebih seragam bahwa Levant dihuni oleh manusia modern awal pada periode MIS 5 (126-74 kya). Perlu dicatat, periode MIS 5 ini adalah setelah periode glasial sejak 200 kya, dengan iklim basah dan kering, mulai lembab mendekati kondisi iklim normal seperti sekarang setidaknya akhir MIS 5 (75 kya). Pada periode ini manusia awal terdeteksi sudah menghuni semenanjung Arabia. Periode hangat tercatat di Levant sekitar 113-93 kya, dan di pesisir utara Sahara sekitar 83-43 kya. Permukaan laut naik sampai 9 meter pada awal MIS 5 (126 kya) dan mulai turun menjadi normal sampai 118 kya. Pada periode tersebut sulit sekali mencari jembatan darat yang menghubungkan Semenanjung Arabia dan Afrika Timur. Satu-satunya koridor migrasi, jika pernah terjadi migrasi, adalah melalui Semenanjung Sinai.

Temuan tengkorak manusia yang diestimasi berumur 54.7 kya dari Gua Manot di Israel yang memiliki afinitas morfologi dengan populasi Eropa periode Upper Palaeolithic (UP) bisa menjadi pertanda adanya relasi geografik kedua populasi namun masih perlu bukti-bukti lain yang mendukung, DNA purba misalnya. Kita tahu, bahwa menurut perkakas batu yang ada, salah satu teknologi perkakas batu populasi UP Eropa (Augnarician) memiliki keterkaitan dengan teknologi alat batu Ahmarian dari Levant. Fosil Skhul dan Qafzeh sendiri secara kronologis terlalu jauh dari awal munculnya manusia modern di Eurasia Barat (47 kya di situs Bohunice-Kejbaly dengan teknologi Bohunician-Szeletian). Umur estimasi manusia Skhul 98 kya, sedangkan Qafzeh 82-110 kya. Namun perlu dicatat Skhul juga dihuni populasi Neandertal sebelumnya (200 kya-90 kya).

Transisi Middle ke Upper Palaeolithic di Eropa bisa dijelaskan secara garis besar sebagai pertemuan antara pendatang dengan teknologi Bohunician yang sangat mungkin dari Levant (setelah 55 kya), dan populasi lokal dengan teknologi Szeletian. Kemiripan Bohunican dan Szeletian bisa dijelaskan karena adanya kontak langsung/interaksi sosial (difusi) antara kedua populasi. Jika sebelum kedatangan populasi dari Levant sudah ada populasi lokal di Eropa Tengah, siapakah mereka dan dari mana? Data genetik pun masih sulit menentukan secara definitif. Namun dari beberapa data DNA purba Eropa, ada kecenderungan populasi Eropa (western hunter-gatherers, WHG) berasal dari populasi proto-Eurasia dan terpisah dari eastern hunter-gatherers (EHG) sekitar 45 kya (Yang et al. 2017), seperti relasi antara manusia Ust-Ishim dengan Oase 1 dari garis paternal. Bukti bahwa Oase 1 adalah berasal dari Eurasia Timur dari hasil analisis genome manusia awal Eurasia oleh Yang dan Fu (2018) seperti di bawah:

Yang and Fu (2018)

Separasi yang jelas antara persebaran manusia modern awal dengan persebaran berikutnya di Eurasia juga ditunjukkan oleh data genetik. Saat ini, data menunjukkan bahwa tidak ada keberlanjutan antara manusia modern awal (MIS 5) dengan manusia modern saat ini berdasarkan data genetik. Bukti arkeologi dan data genetik cenderung mengarah pada ketidakberhasilan migrasi paleo-deme Levant (Skhul/Qafzeh) dan tidak meninggalkan jejak genetika pada populasi manusia modern saat ini, walaupun tidak pernah ada upaya untuk mengekstraks DNA manusia purba dari Levant. Spekulasi ini masih lemah dan perlu bukti yang cukup untuk menarik kesimpulan tersebut. Selain itu, para ilmuwan juga menyatakan bahwa iklim menjadi penghalang persebaran manusia modern awal MIS 5. Namun karena data-data baru yang cenderung lebih lambat muncul dibanding kecepatan spekulasi dan hipotesis yang ada, persebaran manusia modern awal ternyata lebih kompleks dari yang pernah disimpulkan konsensus akademik.

Spekulasi yang pernah ada adalah bahwa manusia modern awal Levant sangat mungkin menjadi bagian dari migrasi yang lebih luas. Dalam skenario tersebut, punahnya populasi awal Levant tidak harus diinterpretasikan karena adanya rentang kontraksi dengan Afrika atau karena adanya kepunahan populasi Afrika. Hal ini menarik karena memunculkan pertanyaan penting tentang relasi manusia dengan asumsi kapasitas perilaku mereka, dan kaitannya dengan diaspora global, serta lebih fundamental lagi, pertanyaan tentang bagaimana kita mengestimasi kesuksesan evolusioner tersebut. Data-data dari Australasia dan Eurasia sangat membantu dalam menjawab pertanyaan-pertanyaan penting tersebut.

Jika saat ini konsensus tetap berpegang pada persebaran cepat melalui jalur selatan dengan bukti-bukti di Australasia yang kontemporer dengan Levant/Afrika Timur, pada dasarnya adalah spekulasi lanjutan karena tidak ada bukti konkrit yang mendukung spekulasi tersebut. Bukti terbaru genetik menunjukkan bahwa garis maternal macrohaplogroup M dan N di Eurasia dan Australasia bukanlah keturunan haplogroup L3. Garis keturunan haplogroup L3 migrasi ke Afrika dari Eurasia sekitar 60-70 kya di mana iklim dunia semakin dingin dan kering. Pergeseran skala pemrosesan dan hasil yang muncul dari sekuensing genome manusia modern dalam lima tahun terakhir (dibandingkan dengan uji uniparental markers), dan bidang analisis DNA purba (aDNA) yang sedang berkembang pesat, menjungkirbalikkan banyak praduga yang pernah ada (lihat Haber et al. 2017). Dan jikalaupun garis keturunan populasi Asia Tenggara dan aborigin Australia dibandingkan dengan populasi Afrika tidak akan mendukung sebaran melalui jalur selatan pada MIS 3 (59-29 kya), apalagi sebaran awal (~120 kya). Southern Route Dispersal Hypothesis dari Lahr et al. (1994) dan Stringer (2000) tidak relevan lagi dengan data-data terbaru baik dari genetika maupun arkeologi. Bahkan persebaran tunggal melalui Levant pada rentang waktu 65-55 kya juga masih perlu mendapat bukti-bukti yang cukup, dan tidak hanya mengandalkan ekstrapolasi data genetik populasi saat ini. Rentang waktu tersebut menjadi benteng terakhir out of Africa 3b (dasar dari hipotesis Recent African Origins) setelah gagal mempertahankan hipotesis Out of Africa 3 bahwa manusia modern semua berasal dari Afrika (baca tentang kelemahan teori out of Africa dan artikel terkait di beberapa laman Forgotten Motherland). Tantangan berat dari Out of Africa 3b datang dari hipotesis out of Middle east/Arabia (Scally 2012) dan multi persebaran di Eurasia (baca Pagani et al., 2016; Fregel et al., 2015; dan Reyes-Centeno et al., 2014, 2017), atau baca hipotesis out of Eurasia di laman Forgotten Motherland. Bukti dari genetika memang cukup impresif, namun presentasi yang terlalu menyederhanakan dan banyak asumsi membuat saya ragu keakuratan dari ekstrapolasi data genetika populasi saat ini yang dipakai sebagai proxy untuk menggambarkan populasi masa lalu yang sangat berbeda karakter dan keragamannya.

Update: Temuan fosil manusia modern di Misliya Cave di Mount Carmel, Israel, setidaknya menyulitkan skenario yang sedang dibangun oleh hipotesis out of Africa 3a. Umur Misliya berkisar antara 177-194 ribu tahun yang lalu, mendahului hipotesis out of Africa 3a sekitar 60 sampai 75 ribu tahun. Secara morfologi, fosil Misliya secara anatomis merupakan manusia modern, tidak tercampur dengan fitur Neandertals atau manusia arkaik lainnya, sehingga secara meyakinkan diklasifikasikan ke dalam garis evolusi Homo sapiens. Keberadaan H. sapiens tanpa fitur arkaik di Levant 177-194 tahun yang lalu cukup telak membantah skenario out of Africa 3a, sekaligus memperkuat bukti bahwa Levant merupakan salah satu lokasi penting dalam menelusuri sejarah manusia modern awal, di samping Maroko dan Eurasia Timur (termasuk Siberia, China dan Indonesia). Manusia Omo (195 kya) dan Herto (160 kya) memang diklasifikasikan sebagai manusia modern, namun keduanya masih memiliki fitur arkaik. Hal ini menjadikan manusia Misliya sebagai manusia yang secara anatomis modern tertua di luar Afrika. Perlu digarisbawahi, proses evolusi H. sapiens didahului oleh bentuk wajah dan gigi yang modern, namun batok kepala bagian dalam (braincase) belum sepenuhnya modern sampai setidaknya 35 ribu tahun yang lalu. Jika fitur arkaik pada braincase dijumpai pada manusia modern, tetap diklasifikasikan dalam garis evolusi H. sapiens. (Baca terkait Jebel Irhoud dari Hublin et al. 2017 dan Neubauer et al. 2018)

Tapi mari kita lihat jejak arkeologi di Semenanjung Arabia. Pada ekskavasi terakhir di Nefud Desert dan Empty Quarter (MDF-61) ditemukan alat batu dari teknologi Levallois yang memiliki afinitas dengan alat batu dari Levant, Afrika Utara (Maroko dan Aljazair serta Libya), dan Asia Selatan. Hunian awal manusia di Semenanjung Arabia dalam jangka panjang telah terbukti dari temuan-temuan alat batu, meskipun belum ada temuan fosil manusia, mengikuti iklim dan kondisi alam saat itu. Jejak mereka terekam di sekitar danau atau sungai-sungai purba seperti di Jebel Qattar sekitar 1500 km dari pesisir yang diasumsikan merupakan mekanisme sebaran dari pesisir menuju pedalaman. Di Gujarat, India, jejak eksploitasi sumber daya kelautan dan alat batu pada awal MIS 3 tidak ditemukan. Namun di Katoati (95.6±13.1 kya) di bagian timur laut Thar Desert terdapat jejak sebaran awal MIS 5 dan kemudian di Jwalapuram 3 (77±6 kya) di Lembah Jurreru merupakan situs arkeologi yang banyak memberikan bukti adanya hunian manusia. Tapi tetap saja, kedua situs di India tersebut lebih muda dibandingkan situs-situs di China dan Jawa (Punung) di mana fosil manusia modern ditemukan.

Mari kita lihat spesimen Punung..

Pada tahun 1935, Koenigswald bersama MWF Tweedie, seorang curator Museum Raffles Singapura mengunjungi situs Punung dekat Pacitan dan di dasar Kali Baksoka mereka menemukan kekayaan artefak Paleolitik, sekitar 3000 artefak ditemukan saat itu. H.L Movius yang kemudian menganalisis aftefak tersebut dan kemudian dikenal sebagai Pacitanian Culture, yang didominasi oleh kapak perimbas (chopper/chopping tools complex). Punung merupakan bagian wilayah Gunung Sewu terkaya akan kapak perimbas dan hingga sekarang merupakan tempat penemuan terpenting di Indonesia. Terkait bukti keberadaan manusia modern adalah temuan gigi premolar atas (PU-198) dari lapisan Punung I dan Punung II. Menurut analisis Storm et al. (2005) morfologi gigi tersebut adalah gigi manusia modern. Umur spesimen Punung tersebut diestimasi berdasarkan umur Thermoluminescence (TL) dan Optically Stimulated Luminescence (OSL) breccia dari situs Gunung Dawung di sekitar Punung, tidak lebih dari 128±15 kya dan tidak kurang dari 118±3 kya (Westaway et al. 2007). Analisis ulang dilakukan Polanski et al. (2016) menghasilkan kesimpulan bahwa spesimen PU-198 ternyata sedikit lebih besar dari analisis Storm et al. (2005), ukuran gigi premolar overlapping (tumpang tindih) antara Homo erectus dan Homo sapiens secara substansial, dan menunjukkan penurunan ukuran premolar yang signifikan antara H. erectus awal dan Homo soloensis. Meskipun analisis Polanski meragukan spesimen Punung adalah H. sapiens, intinya tidak menampik fakta bahwa jika spesimen Punung adalah hybrid antara H. soloensis dan H. sapiens, maka ada H. sapiens awal hidup di hutan belantara Gunung Sewu sekitar 143-115 ribu tahun yang lalu, di habitat yang bukan tempat hidup H. soloensis.

Even if the identification of the Punung molar as H. sapiens is ambiguous (Polanski, Marsh, and Maddux 2016), the point still remains that “the presence of H. sapiens in a rain forest environment is more likely than occupation of this habitat by H. erectus” (Sémah and Sémah 2012).” Robin Dennell 2017

Kembali ke model Southern Route Dispersal Hypothesis, yang juga banyak tersandung bukti-bukti yang ada di Australasia. Meskipun tidak melibatkan manusia Callao (67 kya), bukti keberadaan manusia modern Tam Pa Ling 3 (71 kya), Lida Ajer (68 kya) atau situs arkeologi Madjedbebe II (65 kya), dan tentu saja manusia modern awal Punung (143 kya; 128-115 kya), menunjukkan ekspansi dari Afrika dan menyusuri pesisir selatan Asia tidak mungkin terjadi karena batas awal out of Africa 3b adalah 65 kya, atau jika mengikuti ekstrapolasi genome manusia saat ini, waktu migrasi out of Africa 3b adalah 58 kya. Pada periode tersebut keberadaan manusia modern di Eurasia Timur tidak bisa dijelaskan oleh hipotesis tersebut. Letusan supervolcano Toba sering dijadikan dasar pemikiran untuk mendukung terjadinya migrasi dari Afrika melalui jalur migrasi selatan. Memang benar efek dari letusan Toba membuat iklim dingin super ekstrim selama ribuan tahun, namun agak spekulatif jika manusia malah migrasi menuju sumber bencana global tersebut. Ketika suhu mulai dingin dan kering, manusia cenderung mencari perlindungan di wilayah tropis, dan logikanya manusia Eurasia mulai meninggalkan hunian mereka menuju wilayah tropis yang lebih hangat seperti yang dilakukan populasi garis maternal haplogroup L3 yang meninggalkan Eurasia balik menuju Afrika sekitar 70 ribu tahun yang lalu. Dengan skenario tersebut, populasi L3 adalah bagian dari populasi proto Eurasia dengan garis maternal haplogroup M dan N. Teori mitochondrial Eve tidak berlaku lagi di sini.

Sebaran manusia menyusuri pesisir pantai juga tidak banyak mendapat bukti-bukti pendukung yang cukup. Bisa jadi karena lokasi hunian pesisir sudah tenggelam, atau karena sebagian situs manusia awal di mana fosil ditemukan berada pada dataran tinggi atau di pedalaman jauh dari pesisir pantai, membuat hipotesis tersebut kurang mendapat dukungan arkeologi. Sebagai contoh, manusia modern Gua Tabon (47 kya) di pulau Palawan berada di 40 km dari pesisir dengan ketinggian 120 meter di atas permukaan laut. Tidak ada jejak eksploitasi sumber daya maritim hingga periode Holocene. Situs Lida Ajer berada sekitar 60 km dari pesisir Sumatra Barat. Gua Niah, di mana ditemukan tengkorak manusia modern ‘Deep Skull’ dengan estimasi umur sekitar 45 kya berada di dataran rendah sekitar pesisir utara Borneo, namun mungkin sekitar 80 km dari pesisir dalam rentang hidup manusia Niah. Tam Pa Ling berada di pedalaman sejauh 265 km dari pesisir terdekat. Namun data-data tersebut tidak serta merta meniadakan relasi antara manusia dengan sumber daya maritim. Karena kasus di atas akan berbeda jika dilihat dari bukti arkeologi di Wallacea-Sahul, seperti di Gua Golo, pulau Gebe (32-29 kya) atau Leang Timpuseng Sulawesi (39.9 kya), Laili (44.6 kya), Jerimalai (42 kya), dan Callao Cave di Luzon (67 kya) serta situs Kosipe dan situs Semenanjung Huon di Papua Nugini (49 kya). Di Australia, situs Riwi (42 kya) dan tebing batu Warratyi (49 kya) ditemukan jejak penggunaan sumber daya maritim meskipun jaraknya cukup jauh dari pesisir. Bukti-bukti ketergantungan dengan sumber daya maritim hanya terdeteksi di Asia Tenggara, khususnya di Wallacea, yang wilayahnya sangat terpengaruh oleh fluktuasi periode glasial-interglasial.

Namun bukti arkeologi Asia Tenggara terbatas untuk membuktikan keberadaan hunian manusia modern awal. Gua Niah adalah contoh dari kasus ini, dengan indikasi bahwa populasi yang datang dan pergi di Gua Niah sudah beradaptasi dengan keterbatasan sumber penghidupan (jejak makanan yang ada seperti sagu, ubi jalar, kacang-kacangan), dan ketergantungan pada kondisi hutan hujan tropis saat berburu. Manusia modern sudah beradaptasi dengan baik di hutan hujan tropis Sunda sekitar 45 ribu tahun yang lalu. Kita tidak mendapatkan data seperti ini di periode yang sama di Afrika atau Eurasia.

Sekarang mari kita lihat bukti-bukti fosil di Australasia, untuk mengimbangi bukti-bukti keberadaan manusia modern awal di China bagian selatan dan tengah (125-68 kya) yang mulai terungkap dua-tiga tahun terakhir. Dari 47 gigi manusia Daoxian di Gua Fuyan, temuan gigi premolar atas manusia hutan hujan tropis pertama dari Punung (PU-198) berumur 143-115/128-118 kya. Gigi manusia modern Lida Ajer (68 kya) di dataran tinggi Payakumbuh, Sumatra Barat. Serta fosil Tam Pa Ling 3 (71 kya) dan TPL4 yang mungkin kontemporer dengan manusia Daoxian. Bukti-bukti di atas cukup menggambarkan kompreksitas sejarah manusia modern awal di Eurasia Timur, yang secara meyakinkan didukung oleh analisis genetika terkait struktur populasi Eurasia Timur (lihat Mondal et al. 2016; Yang et al. 2017; Jinam et al. 2017). Dalam Mondal et al. kita ditunjukkan adanya struktur populasi Eurasia Timur yang terdiri dari populasi Asia Timur, India, Negrito Andaman dan Malaysia serta Filipina, Australasia (Papua Nugini dan Aborigin Australia) dan termasuk di dalamnya adalah populasi awal Sundaland yang bisa jadi campuran dari Australasia dan Asia Timur. Bukti adanya aliran gen dari manusia misterius Asia Tenggara (Unknown Southeast Asians) terdeteksi pada populasi tersebut di atas. Dengan tambahan aliran gen dari manusia sejenis Denisovan (Southern-Denisovan) pada populasi Papua Nugini, Aborigin Australia, Negrito Filipina (Mamanwa dan Aeta/Agta), serta masih adanya jejak genetik populasi proto-Eurasia pada populasi Papua Nugini sebesar 2%. Dari data tersebut, tidak ada jejak yang ditemukan pada populasi Afrika, atau Eurasia Barat. Komposisi genetik populasi Australasia termasuk Indonesia yang unik membuat sejarah populasi negeri ini makin menarik. Dari proto Eurasia, manusia misterius dari Asia Tenggara (atau mungkin Sundaland),  dan sejenis Denisovan yang lokasinya berada di segitiga Punung-Maros-Flores (Talepu hominins di Maros 118-194 kya; Homo floresiensis 195-50 kya). Dan analisis DNA purba dari setidaknya 17 situs di mana terdeteksi keberadaan manusia modern mulai dari China selatan sampai Sahul (keduanya berjarak lebih dari 3500 km) akan sangat membantu menjawab asal-usul manusia modern di Eurasia Timur. Iklim lembab wilayah ekuator memang menjadi salah satu penghalang dalam ekstraksi DNA purba, namun dengan teknologi terbaru, kita bisa mengekstrak DNA dari sedimen di mana diduga manusia modern pernah ada tanpa membutuhkan fosilnya. Atau kita hanya perlu mengumpulkan kembali sample sedimen di hunian-hunian manusia modern yang pernah dilakukan sejak abad ke-19. Dan pada akhirnya, pemikiran ulang yang mendasar terkait sebaran manusia modern selama periode MIS 5 yang selama ini diperdebatkan mungkin bisa diungkap secara gamblang dengan analisis DNA purba tersebut.

 

Implikasi dari spekulasi persebaran manusia modern awal

Data analisis genetika populasi manusia saat ini semakin samar ketika menjawab berapa jumlah dan waktu episode persebaran yang dikategorikan berhasil di luar Afrika, namun secara konsisten menempatkan peristiwa migrasi tersebut di akhir paruh pertama periode Upper Pleistocene. Nampaknya, apapun yang terjadi pada periode tersebut sepertinya didahului oleh sebaran manusia modern selama periode MIS 5 (126-75 kya). Skenario migrasi yang dianggap gagal tersebut didengungkan oleh konsensus akademik karena tidak sesuai dengan hipotesis Recent African Origins (migrasi yang terjadi ~58 kya), namun dengan bukti-bukti arkeologi dan genetika terbaru dari Levant sampai Australasia memberikan dasar yang kuat untuk mengangkat kembali skenario persebaran manusia modern selama kurang lebih 70 ribu tahun di Eurasia sebelum yang dihipotesiskan Recent African Origins. Rentang waktu 70 ribu tahun pada dasarnya sama dengan umur manusia modern saat ini berdasarkan konsensus akademik (estimasi umur uniparental markers). Dari informasi tersebut kita bisa menarik kesimpulan bahwa umur sebagian populasi saat ini adalah dua kali lipat dari apa yang diungkap data genetika. Jika demikian adanya, hal ini menimbulkan pertanyaan: apakah kesuksesan evolusioner hanya bisa diukur oleh kontinuitas genetik dan sebaran demografis?

Skenario persebaran selama 120 ribu tahun ini juga akan membantu memperkenalkan jenis fragmen genetik seperti apa yang diwarisi genome manusia modern dari populasi manusia arkaik. Mungkin garis evolusi manusia modern awal (MIS 5) sudah punah, akan tetapi mungkin juga yang terdeteksi 2% sebagai sekuens ambigu pada populasi Papua Nugini adalah fragmen genetik manusia modern awal. Menjawab misteri tersebut adalah inti dari disiplin genetika, paleoantropologi dan arkeologi di masa mendatang. Selain itu, faktor lain yang perlu dipertimbangkan adalah mengungkap jejak genetik dari unknown Southeast Asians dan Southern Denisovans yang terdeteksi pada populasi Eurasia Timur dan Australo-Papuan. Karena itu, skenario kompleks terkait interaksi populasi masa lalu tidak hanya bisa dipandang sebagai peristiwa kepunahan atau pergantian populasi. Dengan analisis DNA purba kita bisa mengungkap afinitas evolusioner tersebut dan menuntun kita untuk mengkaji ulang temuan arkeologi yang selama lebih dari 30 dekade hanya didukung oleh salah satu sisi gambaran genomik sejarah populasi global saat ini.

Yang lebih penting lagi, kita belum banyak tahu budaya atau tradisi manusia modern awal (70 ribu tahun pertama) dan dampaknya terhadap manusia lokal (arkaik) di beberapa wilayah di mana terdapat jalur migrasi manusia modern, dan kita juga tidak tahu banyak tentang dampak peristiwa migrasi pertama terhadap migrasi berikutnya. Kita tahu manusia modern bertemu dengan populasi Neandertals dan Denisovans, namun kita tidak tahu manusia arkaik lain yang berinteraksi dengan manusia modern awal. Kita perlu menganalisis ulang interaksi manusia modern awal dengan manusia arkaik, seperti Southern Denisovans, Talepu hominins, atau Homo floresiensis, dan dampaknya terhadap genome populasi manusia modern Wallacea-Sahul. Dan ada kemungkinan bahwa sebagian dari manusia modern awal masih hidup ketika populasi proto-Eurasia mulai menyebar ke Australasia, seperti jejak di situs Madjedbebe II, bagian utara Australia (65 kya) yang sangat mungkin adalah hunian manusia modern awal, dan tidak menutup kemungkinan mereka bertemu dengan Homo floresiensis, atau manusia Punung. Manusia Punung sendiri bisa jadi bagian dari manusia modern awal yang bertemu garis evolusi terakhir dari Homo soloensis.

Jika benar demikian, sejarah yang lebih kompleks dari manusia modern di Australasia, khususnya Indonesia, bisa jadi melibatkan banyak interaksi antara manusia modern awal (proto-Eurasia) dengan manusia arkaik seperti Homo soloensis dan Homo floresiensis, atau populasi Australo-Papuan dengan manusia modern awal generasi terakhir, kemudian diikuti dengan unknown Southeast Asians dan Southern Denisovans. Semoga tahun ini ada lebih banyak bukti-bukti arkeologi, paleontologi, dan genetika terungkap untuk menjawab skenario sebaran manusia modern awal di Eurasia dan Australasia. Dan pada akhirnya, seperti biasa, DNA purba akan menjadi penentu akhir.

 

Sampai jumpa di tulisan yang akan datang….

Update: Maret 2018

Penelitian terbaru Browning et al. 2018 mengkonfirmasi keberadaan Southern Denisovans yang bertemu dan kawin dengan leluhur populasi Australo-Papuans, dan juga leluhur populasi Asia Selatan, namun tidak dengan leluhur populasi Asia Timur dan Tenggara daratan yang lebih mirip dengan northern Denisovans (Siberia). Mengingat populasi tersebut merupakan bagian dari populasi Eurasia Timur, bisa dipastikan bahwa admixture terjadi setelah divergensi antara leluhur Australo-Papuans dan Asia Timur. Menurut Prüfer et al., 2017, estimasi umur Denisovan Siberia sekitar 72 kya, berarti ada kamungkinan leluhur Asia Timur sudah berada di sekitar Siberia lebih dulu dibandingkan yang diasumsikan saat ini berdasarkan divergensi antara leluhur populasi Eurasia Barat dan Timur (setelah 45 kya). Atau, ada kemungkinan sebagain Denisovan Siberia hidup setelah divergensi populasi Eurasia. Namun pada populasi Asia Timur juga terdeksi southern Denisovans dalam frekuensi yang sangat rendah. Saya masih belum bisa menyimpulkan skenario seperti apa yang terjadi antara leluhur Asia Timur dengan southern Denisovans.

Dari paper McColl et al. (2018):

Admixture Denisovan yang terdeteksi pada populasi Papua terjadi setelah leluhur Australo-Papuan terpisah dari leluhur populasi Onge, Jehai dan populasi Hoabinhians. Hal ini juga konsisten dengan keberadaan keturunan Denisovan yang substansial pada populasi Mamanwa dari Filipina, yang bisa dimodelkan terbaik dari campuran antara populasi Austronesia dan populasi Papua, bukan populasi Onge. Hasil analisis DNA purba populasi Neolitik Asia Tenggara mengkonfirmasi juga keberadaan Southern Denisovans berada di wilayah setelah habitat hidup Hoabinhians dan Negritos (daratan Asia Tenggara dan Semenanjung Melayu). Dengan demikian lokasi ‘southern Denisovans’ berada di sekitar Jawa, Sulawesi dan Nusa Tenggara, karena kita juga bisa menemukan keturunan Denisovan paling rendah pada populasi pribumi Sabah (Sonsogon maupun Dusun). Kecil kemungkinan populasi Negrito Filipina masuk melalui Borneo, lebih sesuai jika leluhur mereka masuk melalui Sulawesi menuju Filipina selatan.

Analysis of Human Sequence Data Reveals Two Pulses of Archaic Denisovan Admixture

Highlights

  • Asian genomes carry introgressed DNA from Denisovans and Neanderthals
  • East Asians show evidence of introgression from two distinct Denisovan populations
  • South Asians and Oceanians carry introgression from one Denisovan population

Summary

Anatomically modern humans interbred with Neanderthals and with a related archaic population known as Denisovans. Genomes of several Neanderthals and one Denisovan have been sequenced, and these reference genomes have been used to detect introgressed genetic material in present-day human genomes. Segments of introgression also can be detected without use of reference genomes, and doing so can be advantageous for finding introgressed segments that are less closely related to the sequenced archaic genomes. We apply a new reference-free method for detecting archaic introgression to 5,639 whole-genome sequences from Eurasia and Oceania. We find Denisovan ancestry in populations from East and South Asia and Papuans. Denisovan ancestry comprises two components with differing similarity to the sequenced Altai Denisovan individual. This indicates that at least two distinct instances of Denisovan admixture into modern humans occurred, involving Denisovan populations that had different levels of relatedness to the sequenced Altai Denisovan.

Iklan

One response to “Manusia Modern Awal Eurasia Timur dan Australasia

  1. Ping-balik: Tentang Siapa Leluhur Homo sapiens | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout /  Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout /  Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout /  Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout /  Ubah )

w

Connecting to %s