Berburu Populasi Hantu Afrika


Lipson et al. (2020)Populasi Hantu Afrika dari Lipson et al., (2020)

Bukti DNA dari empat kerangka kuno yang ditemukan di bagian barat Kamerun telah mengungkapkan cabang misteri manusia modern purbakala yang telah lama hilang, menunjukkan bahwa kita mungkin perlu memikirkan kembali pohon kekerabatan spesies kita. Semua kerangka anak-anak tersebut ditemukan di ceruk sebuah situs bernama Shum Laka. Dua kerangka berusia 8000 tahun, dan dua kerangka lainnya berusia sekitar 3000 tahun. Meskipun hidup terpisah selama 5000 tahun, analisis genetik yang dilakukan oleh Mark Lipson dan David Reich dari Harvard Medical School bersama kolega menunjukkan bahwa mereka berasal dari populasi manusia modern yang sama. Tim peneliti tertarik pada kerangka Shum Laka karena studi linguistik menyatakan bahwa bahasa Bantu, yang dituturkan oleh sekitar 30% populasi di Afrika, berasal dari wilayah ini. Namun, jejak genetik dari kerangka tersebut tidak terlihat mirip dengan mereka yang diketahui telah menyebarkan bahasa Bantu di seluruh penjuru Afrika.

Dengan membandingkan jejak genetik kerangka Shum Laka dengan populasi Afrika saat ini, tim menemukan bahwa sepertiga dari DNA anak-anak tersebut mirip dengan pemburu-pengumpul dari Afrika Tengah – tetapi sisanya masih misteri. “Dua pertiga leluhur mereka terkait dengan garis keturunan manusia modern yang belum pernah kita lihat sebelumnya. Itu menarik sekali,” menurut Reich.

Studi genetik sebelumnya telah menyarankan bahwa manusia modern yang paling awal mengalami divergensi menjadi tiga cabang dalam rentang antara 250000 dan 200000 tahun yang lalu. Mereka adalah pemburu-pengumpul Afrika Selatan, pemburu-pengumpul Afrika Tengah, dan garis keturunan yang mengarah ke sebagian besar manusia modern lainnya termasuk sebagian besar populasi Afrika Timur dan Barat. Tetapi sebagian besar susunan genetik kerangka Shum Laka tidak cocok dengan salah satu dari ketiga kelompok ini. Ini menunjukkan ada cabang keempat (basal modern) di awal sejarah manusia modern.

“Apa yang kami pikirkan adalah bahwa sebagian besar keturunan Shum Laka berasal dari garis keturunan yang belum diidentifikasi sebelumnya, tetapi hadir dalam proporsi yang sangat tinggi dan bertahan hingga 3000 tahun yang lalu di situs tersebut, dan mungkin juga situs lain,” kata Reich. Ada kemungkinan garis keturunan hantu ini (basal modern) kemudian digantikan oleh ekspansi penutur Bantu dan perubahan demografis lainnya.

Lipson et al., 2020Empat percabangan leluhur manusia modern dari Lipson et al., (2020)

Bukti untuk tiga cabang awal manusia modern sebagian besar berasal dari data genome populasi Afrika saat ini, yang mungkin menjadi alasan mengapa kita tidak mendeteksi kelompok keempat ini, karena mungkin populasi basal modern ini sebagian besar telah hilang dari populasi saat ini.

Salah satu kerangka, seorang anak laki-laki berusia 15 tahun yang hidup 8000 tahun yang lalu, ditemukan memiliki jejak penanda genetik yang langka. Y chromosome, atau penanda garis paternal, dikenal sebagai haplogroup A00, ditemukan pertama kali pada tahun 2013 (Mendez dan kolega) menunjukkan bahwa nenek moyang lelaki pertama kali muncul 200000 hingga 300000 tahun yang lalu. Analisis juga menemukan, dalam genome Shum Laka, jejak dari archaic hominin yang telah punah. Banyak orang di dunia mewarisi DNA dari hominins yang punah seperti Neandertal atau Denisovan. Tetapi sedikit yang bisa diketahui tentang archaic hominin (ghost archaic) yang berkontribusi pada genome beberapa populasi Afrika. Sekitar 2% dari DNA anak-anak Shum Laka tampaknya berasal dari ghost archaic yang tidak diketahui, yang salah satunya kawin dengan nenek moyang mereka.

Penelitian terdahulu tentang ghost archaic di Afrika

Vincent Plagnol & Jeffrey D Wall (2006) mendeteksi adanya archaic admixture dari hominins Afrika yang masih misterius pada lukang gen populasi Yoruba setidaknya sekitar 5%.

Michael F Hammer dan kolega (2011) meneliti populasi Mandenka, Biaka, dan San, yang mewarisi ≈2% material genetik (yang terjadi sekitar ≈35 kya) dari populasi ‘hantu’ yang mengalami divergensi dari leluhur manusia modern (Homo sapiens) ≈700 kya.

Joseph Lachance dan kolega (2012) mendeteksi material genetik ghost archaic (yang terpisah hampir bersamaan dengan Neandertal yang memisahkan diri dari leluhur manusia modern) pada populasi pygmies dari Kamerun (Baka, Bakola, Bedzan), pemburu Hadza dan Sandawe dari Tanzania. Jejak sekitar ~2%. Jody Hey dan kolega (2018) menganalisis ulang data ini dan menentukan umur ghost archaic sekitar 850 Kya.

PingHsun Hsieh bersama kolega (2016) mendeteksi 2% archaic segments pada populasi Biaka dan Baka (pygmies Afrika Tengah bagian barat). Hsieh menentukan umur populasi hantu sekitar 699-724 Kya, sedangkan peristiwa admixture terjadi sekitar 155-160 Kya.

Belen Lorente-Galdos dan kolega (2019) mengidentifikasi jejak introgresi dari populasi hantu pada populasi Khoi-San (~4%), Mbuti pygmies (~4,3%) dan Mandenka (~5,8%). Manusia arkaik ini mengalami divergensi awal ~528 kya, dan saat ini punah, tapi Lorente-Galdos menyebutnya sebagai extinct ghost modern human lineage. Agak sulit memastikan apakah yang dimaksud basal modern? Atau ghost archaic? Mengingat basal modern juga terpisah tak lama setelah divergensi Neandertal dan leluhur Homo sapiens. Hal ini sedikit bertentangan dengan analisis Lipson, yang tidak mendeteksi jejak basal modern maupun ghost archaic pada pemburu Afrika Selatan. Namun, karena Lipson menggunakan asumsi bahwa pemburu Afrika Selatan bukan populasi campuran.

Pertanyaannya kemudian, apa relasi pemburu Afrika Selatan dengan populasi San? Siapa yang mengalami divergensi awal, leluhur San atau pemburu Afrika Selatan? Saya melihat kembali penelitian Schlebusch (2017), dan dinyatakan di sana bahwa populasi San (hanya San bagian Selatan) berkerabat dengan pemburu Afrika Selatan. Populasi Karretjie paling dekat dengan pemburu Afrika Selatan (Ballito Bay, 2 Kya), sharing mtDNA haplogroup L0d serta Y-chromosome haplogroup A1b1b2. Mungkinkah kombinasi ini basal Afrika? Karena basal modern Shum Kaya memiliki kombinasi A00 dan L0a (2/3nya campuran basal West African dan Ancient North African). Admixture antara garis keturunan Afrika Timur/Eurasia dengan pemburu Afrika Selatan menjadi faktor naiknya keragaman genetik populasi San bagian selatan. Terbukti Y chromosome E1a dan E1b mendominasi Karretjie. Pemburu Afrika Selatan merepresentasikan basal Afrika menurut Schlebusch, dan mungkin berbeda dari basal modern, karena Lipson tidak mendeteksi komponen basal modern pada pemburu Afrika Selatan. Setidaknya keduanya populasi basal. Then again, Mota dengan basal modern hampir 30% memiliki Y chromosome E1b1 dan mtDNA L3x2a.

Jeffrey D Wall dan kolega (2019) kembali mendeteksi >5% segmen arkaik pada populasi Sub-Sahara Afrika, melalui satu peristiwa admixture setelah split awal antara Afrika dan Eurasia.

Menelaah hasil analisis Lipson harus satu tarikan nafas dengan membaca studi Pontus Skoglund bersama kolega (2017), yang mendeteksi keberadaan populasi basal modern yang terpisah sebelum leluhur Khoi-San memisahkan diri. Populasi basal modern ini meninggalkan jejak asimetris pada beberapa populasi Afrika Barat, seperti Mende dan Yoruba (Pada tulisan terdahulu saya misinterpretasi basal modern pada populasi Mende sebagai ghost archaic). Skoglund juga mendeteksi populasi yang berkerabat dengan Mota dan pemburu Afrika Selatan (pada dasarnya keduanya sharing komponen dari Afrika Timur) mewariskan genetik ke Yoruba, tapi tidak ke Mende.

Populasi Afrika bisa ‘dipaksakan’ untuk dibuat relasi pohon kekerabatan dengan asumsi tidak boleh ada admixture. Mota menjadi kunci penting dengan warisan 29% basal modern, yang sangat mungkin berada di antara bagian Selatan Gurun Sahara dan Afrika Timur. Basal modern ini belum terdeteksi pada pemburu Afrika Selatan dan North Africans (Taforalt, 15000 tahun). Basal modern juga sebenarnya terdeteksi pada Mbuti (56%) namun setelah bercampur dengan East African/Eurasian lineage (24%) membentuk komponen eastern pygmies of Central Africans. Kemudian sekitar 19% Mbuti terkait dengan komponen Omotic (komponen utama Mota), dan ghost archaic sekitar 1%.

Khoe-San bukan populasi basal modern berdasarkan relasinya dengan pemburu Afrika Selatan dan Mota, meskipun dihipotesiskan sebagai basal Afrika oleh Schlebusch (2017). Mende dan Yoruba yang berbeda kekerabatan dengan pemburu Afrika Selatan inkonsisten dengan status mereka sebagai keturunan populasi homogen yang terpisah dari pemburu Afrika Selatan.

Arun Durvasula dan Sriram Sankararaman (2018) masih belum yakin apakah populasi hantu Afrika yang sama mewariskan segmen arkaik ke leluhur populasi Yoruba dan Biaka & Baka. Atau juga yang dideteksi Hammer (2011), Lachance (2012), dan Xu (2017). Durvasula juga mendeteksi 2-19% material genetik populasi Sub-Sahara Afrika diwarisi dari populasi hantu yang mengalami divergensi sebelum leluhur manusia modern terpisah dari Neandertal. Secara rata-rata, Yoruba mewarisi 6,6% dan Mende 7%. Manusia hantu terpisah sekitar 625 Kya (360-1,02 Ma), sedangkan admixture terjadi 43 Kya (6-124 Kya).

Aaron P Ragsdale dan Simon Gravel (2018) mendeteksi percampuran dengan ghost archaic yang terpisah jauh di masa lalu dengan leluhur manusia di Afrika baik sebelum dan sesudah terpisah dari leluhur Eurasia. Peristiwa admixture ini berkontribusi 4-8% para seluruh populasi di dunia. Secara lebih rinci, Yoruba mewarisi 4,7-9,2%, sedangkan Luhya ~6%. Ghost archaic terpisah sekitar 460-540 Kya, dan peristiwa admixture terjadi 90-160 Kya. Ragsdale juga mendeteksi segmen ghost archaic pada populasi Eurasia (1,9-6,6%). Namun, Ragsdale mengingatkan archaic admixture bisa sembunyi di metode klasik statistik yang ada saat ini. Afrika Tengah diduga sebagai lokasi asal dari ghost archaic Afrika berdasarkan bukti haplotype yang ditemukan pada populasi Mbuti.

Untuk mendeteksi segmen ghost archaic dengan metode yang ada saat ini sangat bergantung pada tiga hal:

1) Referensi dari ghost archaic
2) sejarah demigrafis yang jelas (seperti yang didemonstrasikan oleh Brenna Henn et al, 2018), dan
3) ukuran sample yang besar

Yang perlu diperhatikan ketika mengimplementasikan metode di mana asumsi tertentu sesuai dengan populasi Eurasia, adalah ketika yang terjadi di Eurasia diekstrapolasi ke Afrika maka akan berpotensi muncul false positif dan false negatif.

Carina Schlebusch dan kolega (2018) mengungkapkan pemburu-pengumpul Afrika Selatan (sebelum membaur dengan populasi keturunan Afrika Timur/Eurasia) secara signifikan berbagi varian genetik dengan populasi Afrika Timur (termasuk populasi Dinka dan Hadza, serta genome kuno Mota, Ethiopia) jika dibandingkan dengan Afrika Barat (seperti Yoruba dan Mende).

Ada dua model yang bisa menjelaskan struktur populasi Afrika Barat saat ini. Pertama, bahwa populasi Afrika Barat memiliki keturunan dari dua sumber: garis keturunan basal Afrika dan populasi yang terkait dengan Afrika Timur. Dalam model ini, garis keturunan basal Afrika berkontribusi lebih ke Mende daripada ke Yoruba. Model ini mendukung penelitian sebelumnya bahwa terjadi pencampuran kuno di Afrika Barat dan Tengah, dan juga konsisten dengan estimasi bahwa beberapa populasi Afrika Barat memiliki jumlah populasi efektif yang lebih besar. Populasi basal Afrika terpisah tidak jauh setelah Neandertal terpisah dari garis keturunan Homo sapiens, dan tidak jauh sebelum Khoe-San memisahkan diri dari garis keturunan yang lain.

Model kedua menunjukkan bahwa kontinuitas aliran gen mendekatkan kelompok pemburu-pengumpul Afrika Selatan dan Timur, dan kelompok yang terhubung dari bagian timur benua ini juga terhubung dengan Afrika Barat (tetapi dengan lebih sedikit aliran gen ke arah barat).

Lebih jauh, kelompok Afrika Timur lebih terhubung dengan kelompok tertentu di Afrika Barat (mis., leluhur Yoruba) dibandingkan dengan kelompok lain yang secara geografis lebih jauh di Afrika Barat (mis., leluhur Mende). Secara umum, model kedua seperti model terisolasi karena jarak, di mana satu kelompok terhubung dengan kelompok di sekitarnya tetapi ada penghalang atau hambatan gen tertentu (mis., disebabkan oleh medan yang tidak dapat diakses, sulit dinavigasi, atau tidak bisa dihuni). Hutan hujan dikenal sebagai penghalang pergerakan manusia di Afrika Tengah dan bisa merupakan penghalang aliran gen ke Afrika Barat, sementara padang rumput sabana merupakan koridor yang mudah dinavigasi di Afrika timur. Koridor ini memfasilitasi aliran gen yang sudah berlangsung lama antara populasi pemburu-pengumpul di bagian timur Afrika, sementara hutan hujan tropis di Afrika Tengah bisa menggambat aliran gen ke barat. Dimasukkannya kelompok-kelompok Afrika Tengah yang lebih representatif (baik modern maupun kuno) dapat membantu membedakan antara model-model yang berbeda dari struktur populasi pra agrikultur di Afrika. Sampai kita mendapat informasi genome yang lebih baik dari kelompok asli Afrika lainnya dan kerangka manusia kuno, pemahaman kita tentang sejarah evolusi manusia yang tua di Afrika akan tetap terbatas dan masih berbasis pada interpretasi data yang juga relatif terbatas.

Lipson dan kolega berasumsi pemburu-pengumpul Afrika Selatan adalah populasi tanpa campuran, mewakili salah satu cabang kekerabatan manusia. Ini yang menjadi keberatan saya dengan penelitian Lipson, karena tidak jelas relasi antara pemburu Afrika Selatan dengan populasi San, yang selama ini dipandang sebagai garis keturunan paling tua. Setidaknya beberapa penelitian genetika Afrika Selatan, dan juga analisis DNA kuno Afrika Selatan mengungkap bahwa populasi Khoe-San saat ini mewarisi material genetik dari Afrika Timur/Eurasia dengan frekuensi 9-30% (dengan komposisi 69% Afrika Timur dan 31% Eurasia). Ju|’hoansi (forager) mewarisi 9-14%. Nama (Khoekhoe, herder) mewarisi lebih banyak 23-30%. Admixture dengan populasi Afrika Timur/Eurasia ini meningkatkan keragaman genetik Khoe-San saat ini. Selain itu, Khoe-San juga mewarisi material genetik dari petani Bantu bagian Barat setidaknya ~4%. Bisa jadi, sebelum 4000 tyl, keragaman Khoe-San tidak setinggi saat ini.

Asumsi lain yang menjadi keberatan adalah penggunaan data munculnya garis paternal A00 ~275 Kya dari Fernando L Mendez dan kolega (2013) yang ternyata dihitung berdasarkan laju mutasi autosomal, bukan Y chromosome yang jika dihitung akan menghasilkan umur 208 Kya. Ini lebih sesuai dengan divergensi populasi Afrika yang terjadi <200 Kya. Meskipun demikian, patut diduga bahwa A00 ini sharing mutasi dengan Neandertal (termasuk A1b1 dan B2'5). Mengingat banyak populasi Sub-Sahara Afrika kawin dengan populasi hantu Afrika, bisa jadi Y chromosome mereka merupakan Y chromosome populasi hantu yang mengalami divergensi dari garis evolusi manusia modern ~528-700 Kya. Hsieh menghitung umur populasi hantu Afrika ini sekitar 24137 generasi yang lalu, atau sekitar 699-724 Kya, dan peristiwa introgresi terjadi sekitar 5344 generasi yg lalu atau sekitar 155000-160000 tyl.

Lazaridis et al. 2018Posisi sebagian populasi kuno Afrika dilihat dari Dzudzuana, dari Lazaridis et al., (2018)

Selain Mota yang mewarisi basal modern, Ghost North African juga menarik untuk diteliti, mengingat divergensi North African dari Mota, juga menghubungkan garis keturunan ini dengan Afrika Barat. Jejak Ghost North African dan Basal West Afrika pada anak-anak Shum Laka juga menarik, mengindikasikan arah migrasi dari Afrika Utara ke Afrika Barat lalu ke Afrika Tengah. North African bisa diwakili oleh pemburu Paleolitik Taforalt di Afrika Utara, berumur 15000 tahun, yang memiliki kekerabatan dengan Levant dan pemburu Dzudzuana dari Kaukasus. Jika dilihat dari perspektif Dzudzuana, jejak garis keturunan Taforalt juga terdeteksi di Yoruba ~12,5%. Ini terlihat dari kekerabatan Afrika Barat dengan Ghost North African dalam studi Lipson (2020). Pemburu Afrika Selatan juga mewarisi 3% keturunan dari merabat dekat populasi Mota dan Ancient North Africans, yang bisa diterjemahkan sebagai komponen utama Mota, yaitu populasi Omotic.

Secara garis besar, garis keturunan Eurasia, Afrika Utara, Afrika Timur, Afrika Barat adalah garis keturunan yang sama, setelah terpisah dari Mbuti. Sedangkan Mbuti sendiri didominasi basal modern, dengan garis keturunan Afrika Timur sekitar 43%. Dengan demikian menyisakan basal modern dan basal Afrika Selatan yang masih harus diteliti lebih lanjut. Melihat arah sebaran dari Afrika Timur menuju Afrika Barat, Tengah, dan Selatan, membuat kita bertanya-tanya terkait skenario migrasi dari Afrika Selatan menuju Afrika Timur dan kemudian keluar Afrika menuju Eurasia. Skenario sebaliknya (dari Eurasia ke Afrika) masih valid, kecuali jika basal modern memang hanya terdapat di Afrika Timur. Sample Eurasia yang diwakili individu dari Perancis sangat disayangkan. Sample dari Papua Nugini dan Andaman perlu dilibatkan untuk melihat jelas posisi Eurasia terhadap Afrika Timur dan basal modern.

Dengan melihat serangkai penelitian di atas bisa disimpulkan bahwa populasi hominins yang telah terpisah ribuan bahkan ratusan ribu tahun yang lalu di kemudian hari membaur dan kawin satu sama lain (kita adalah produk dari past lineage fusion). Konsekuensi dari hal ini adalah bagaimana kita mendefinisikan spesies dan subspesies. Keduanya seharusnya tidak lagi digunakan, dan lebih menggunakan kelompok hominins atau populasi. (Ini salah satu alasan kenapa Neandertal dan Denisovan tidak diganti namanya)

Keberadaan populasi hantu dan basal modern membuat dunia purbakala semakin menarik. Semua ini menunjuk ke suatu masa dalam sejarah kita ketika Afrika dihuni oleh keragaman manusia yang jauh lebih besar. Jika kita kembali ke masa beberapa ribu tahun yang lalu, apa yang kita lihat adalah bentang alam yang jauh lebih beragam dari kelompok-kelompok manusia yang sangat berbeda yang tinggal di wilayah tersebut. Joshua Akey dari Universitas Princeton mengatakan penelitian ini memiliki implikasi terhadap pemahaman kita tentang asal-usul manusia. Pada akhirnya, asal-usul manusia merupakan campuran genetik – campuran DNA yang merupakan hasil dari kawin silang banyak garis keturunan – yang dominan berkontribusi pada peningkatan keragaman genetik manusia modern.

Bukti-bukti kawin silang masa lalu di antaranya: Neandertal kawin dengan leluhur populasi Eurasia. Neandertal kawin dengan Denisovan di Siberia. Beberapa kelompok Denisovan yang berbeda kawin dengan populasi Asia Timur, Asia Tenggara dan Australo-Papuan. Sebelumnya, Denisovan juga kawin dengan super-archaic hominins yang diduga keras sebagai late-surviving Homo erectus (seperti manusia Ngandong) yang kemudian terjadi introgresi segmen super-archaic tersebut ke populasi Australo-Papuan. Super-archaic hominin kawin dengan Neandersovan di Eurasia (leluhur Neandertal dan Denisovan, Alan Rogers et al., 2017). Leluhur manusia Afrika Barat kawin dengan ghost archaic (kadang disebut African Neandertal) di Afrika Tengah. Apakah ghost archaic di Afrika sama dengan super-archaic hominin di Eurasia, hanya DNA kuno yang akan menjawabnya. Jika Anda masih ingat, leluhur manusia Eurasia Timur juga kawin dengan unknown extinct hominins atau Unknown Southeast Asian (Mayukh Mondal bersama kolega, 2019; João Teixeira & Alan Cooper, 2019), serta leluhur manusia Rampasasa yang diduga kawin dengan extinct hominins yang hanya mungkin ada di Flores (Serena Tucci bersama kolega, 2018; Teixeira & Cooper, 2019).

Aliran gen dari beragam manusia arkaik masa lalu membentuk keragaman manusia saat ini. Inilah prinsip dasar Multiregional Evolution. Setelah ini, bagaimana Anda akan mendefinisikan spesies manusia? Masih adakah Homo sapiens ‘murni’?

9 responses to “Berburu Populasi Hantu Afrika

  1. Ping-balik: Radar TFM Januari 2020 | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Asal-usul Negrito, antara basal modern dan Denisovan di Sundaland | The Forgotten Motherland·

  3. Ping-balik: Neandersovan, Hantu Yang Direkayasa | The Forgotten Motherland·

  4. Ping-balik: Radar TFM Februari 2020 | The Forgotten Motherland·

  5. Ping-balik: Status Homo heidelbergensis dan Homo antecessor | The Forgotten Motherland·

  6. Ping-balik: Status Leluhur Homo sapiens | The Forgotten Motherland·

  7. Ping-balik: Radar TFM April 2020 | The Forgotten Motherland·

  8. Ping-balik: Radar TFM Juni 2020 | The Forgotten Motherland·

  9. Ping-balik: Di Balik Jargon Keragaman Genetik Tertinggi di Afrika | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout /  Ubah )

Foto Google

You are commenting using your Google account. Logout /  Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout /  Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout /  Ubah )

Connecting to %s