Status Leluhur Homo sapiens


homo-antecessor-faceHomo anteccessor’s face

“The story of the origin of our species is being radically rewritten. New fossils, tools and analyses of genomes have thrown everything into disarray.”Graham Lawton (2020)

Pertanyaan ini saya ajukan khusus kepada para ilmuwan dan peneliti Indonesia yang mencoba mengungkap sejarah asal-usul dan evolusi manusia khususnya paleoantropolog, arkeolog, dan ahli genetika molekuler: apakah Anda masih berpegang teguh dengan narasi asal-usul manusia Indonesia merupakan bagian dari migrasi manusia dari Afrika sekitar 60000 tahun yang lalu (Recent African Origins), atau bagian dari migrasi sebelumnya sekitar 120000 tahun yang lalu (Southern Route Dispersal Hypothesis)? Atau sudah move on dengan model terbaru lainnya? Hal ini saya pertanyakan karena masih banyak saya temukan paradigma lama -yang telah direvisi oleh para penggagasnya- masih digunakan dalam seminar atau kajian-kajian tentang sejarah manusia Indonesia dalam berbagai disiplin keilmuan. Apakah ini masih terjadi karena kurang termutakhirkan oleh data-data terbaru, atau ada alasan lain?

Ketika mengusulkan asal-usul manusia Indonesia adalah bagian dari migrasi manusia dari Afrika sekitar 120000 tahun yang lalu, Robert Foley, seorang paleoantropolog Inggris, tentu tidak akan menduga bahwa sekarang dia harus menerima kenyataan bahwa pandangan yang disusun bersama Marta Mirazón Lahr, dikenal dengan Southern Route Dispersal Hypothesis, akan menjadi pedoman sebagian besar ilmuwan Indonesia, dan mungkin masih terus digunakan meskipun keduanya mulai berubah pandangan tentang hipotesis tersebut.

Mari kita ikuti sejenak hipotesis persebaran manusia modern awal yang dulu diduga menyusuri pesisir selatan benua Asia. Hipotesis ini berdasar pada penelitian Lahr dan Foley (1994) tentang kemungkinan persebaran manusia modern awal sebelum peristiwa Out of Africa ~60000 tahun yang lalu. Hipotesis ini muncul setelah ramainya publikasi ‘Mitochondrial Eve’ dari Rebecca Cann, Mark Stoneking, dan Allan Wilson (1987), yang makin memperkuat hipotesis Out of Africa yang sedang disusun paleoantropolog Inggris, Chris Stringer dan pembimbingnya, Peter Andrews. Cann, Stoneking, dan Wilson melakukan sekuensing mtDNA dari 147 individu dari seluruh dunia, dan hasilnya mengindikasikan (lebih tepatnya misinterpetasi) bahwa semua manusia di dunia beasal dari satu leluhur wanita, yang terkenal dengan ‘mitochondrial eve’, yang hidup di Afrika sekitar 200000 tahun yang lalu. Hasil ini cukup influensial bagi Foley saat itu, yang dengan cepat dikonsolidasikan sebagai paket ‘recent African origins’, ide bahwa manusia modern muncul secara tiba-tiba di Afrika Timur, atau Afrika Selatan, dalam periode 150000-200000 tahun yang lalu, dan kemudian menyebar ke seluruh dunia. Dalam paket tersebut juga diperkenalkan perbedaan antara modernitas anatomis dan perilaku manusia.

Berdasarkan bukti arkeologis, sepertinya early Homo sapiens memiliki fisik seperti kita tapi tidak begitu modern secara mentalitas/perilaku. Kondisi ini baru berubah sekitar 50000-60000 tahun yang lalu, ketiga keseluruhan paket mengalami evolusi, yang kemudian memicu persebaran keluar Afrika menjadi sesuatu yang memungkinkan (bagaimana dengan hipotesis migrasi Homo erectus dari Afrika sekitar 2 juta tahun yang lalu? Mana konsistensinya?). Narasi inilah kemudian yang menjadi terkenal dengan istilah ‘revolusi manusia’. Inilah pemikiran para paleoantropolog selama dekade 1990-an. Narasi konsensus yang didasarkan pada bukti yang sporadis dan terlalu sedikit untuk menjadi sebuah narasi ‘revolusi manusia’. Narasi yang dengan mudah diadopsi oleh para ilmuwan kita saat ini.

Map-of-possible-dispersal-routes

Untuk bisa menjelaskan sebaran artefak maupun fosil-fosil manusia modern awal dan keragaman manusia modern saat itu, Lahr dan Foley merumuskan skenario adanya lebih dari satu persebaran manusia modern awal; melalui jalur migrasi utara dari Afrika Timur menuju Levant, dan melalui jalur selatan dari Ethiopia menuju Semenanjung Arabia dengan menyusuri pesisir pantai selatan benua Asia melewati India hingga akhirnya sampai di Australia. Hipotesis ini juga didasarkan pada pendapat Stringer, penggagas hipotesis Recent African Origins, yang mempertimbangkan adanya jalur migrasi selain jalur migrasi utara karena temuan artefak di beberapa tempat di dekat pesisir pantai, seperti situs arkeologi Abdur di pesisir Laut merah dengan estimasi umur sekitar 125000 tahun, kemudian situs Jebel Faya di sekitar Teluk Persia berumur 125000 tahun, dan Katoati di timur laut Gurun Thar, India, dengan estimasi umur 95000 tahun, serta situs Jwalapuram, Lembah Jurreau, di India Selatan berumur 77000 tahun. Namun, Asia Timur dan Asia Tenggara sering dilewatkan karena kredibilitas penanggalan situs artefak dan fosil yang ada sering diragukan, dan langsung melihat ke Australia dengan umur artefak sekitar 50000 tahun yang lalu. Bagaimana bisa para ilmuwan genetika dan paleoantropologi kita Hanya mengikuti sebaran artefak sebagai dasar penelitiannya?

Penelitian-penelitian arkeologi di tahun-tahun berikutnya memakai Southern Route Dispersal Hypothesis untuk membantah sebaran tunggal Out of Africa ~60000 tahun yang lalu. Kedua hipotesis tersebut sudah tidak sesuai lagi dengan temuan-temuan terbaru baik fosil, artefak, maupun analisis genome manusia arkaik maupun modern selama satu dekade terakhir (saya sering menyebut Out of Africa 3a untuk model Southern Route Dispersal Hypothesis, dan Out of Africa 3b untuk model Recent African Origins).

douka2017

Temuan tengkorak Jebel Irhoud dan analisis terbaru menunjukkan keberadaan awal Homo sapiens di Afrika Utara sejak 300000 tahun yang lalu membuat Foley berpikir ulang tentang narasi konsensus bahwa Homo sapiens berevolusi di Afrika Timur sekitar 150000 tahun yang lalu, menjadi manusia yang lebih modern sekitar 60000 tahun yang lalu, dan kemudian menyebar ke seluruh penjuru bumi, menggantikan semua manusia arkaik di sepanjang persebarannya. Foley menyadari, meskipun terlambat, bahwa Jebel Irhoud menjadi kunci penting munculnya paradigma baru. Sebagai peneliti yang terus mengikuti perkembangan bukti-bukti evolusi manusia, saya memahami pergeseran ini akan memukul para paleoantropolog, tapi saya tidak terkejut jika paradigma ini akan runtuh. Hanya soal waktu…

“We are changing our paradigm for the origins of Homo sapiens. Instead of a progression from one species to the next, many groups coexisted and interbred.”Shara Bailey (2020)

Dalam sebuah konferensi tentang evolusi manusia tahun lalu, Foley juga mulai bertanya-tanya, seberapa banyak asumsi konsensus akademik yang masih relevan dengan bukti-bukti terbaru saat ini? ‘Apakah kita harus meninggalkan paradigma Out of Africa?’ Saya ulang pertanyaan Foley, ‘Apakah Anda masih bertahan dengan paradigma Out of Africa?’

Southern Route Dispersal Hypothesis dari Lahr dan Foley serta Recent Afrian Origins dari Stringer menjadi tidak relevan lagi setelah mempertimbangkan analisis data-data terbaru baik dari disiplin genetika maupun arkeologi. Kita sudah lelah disuguhi perdebatan panjang terkait Recent African Origins selama beberapa dekade, yang akhirnya mengakui bahwa sejarah evolusi manusia melibatkan proses aliran gen antar populasi manusia yang diusulkan oleh model Multiregional Evolution. Meskipun proses tersebut tidak sepenuhnya mencerminkan model Multiregional, setidaknya proses menjadi manusia melalui tahapan membaur dengan berbagai manusia arkaik di Eurasia yang mendahului leluhur manusia modern.

“There was some debate about where modern humans appeared, and ideas were floating around of a recent African origin, but the fossil record seemed to support a model called multiregionalism. This argued that archaic humans were distributed across Africa and Eurasia at least a million years ago and evolved in parallel into modern humans.”

Untuk waktu yang tidak terlalu lama, bukti-bukti fosil memang mendukung narasi ini, meskipun fosil-fosil dalam periode 150000 tahun yang lalu sangat jarang bahkan absen di Afrika, ada beberapa tengkorak manusia yang lebih tua yang dipaksakan untuk mendukung narasi tersebut. Lain halnya dengan Asia Timur, kita bisa menemukan fosil dengan morfologi modern hidup antara 190-130 Kya (Zhirendong, Luijiang). Bahkan sinyal modernitas gigi sudah muncul sejak 296000 tahun yang lalu (Panxian Dadong), sekitar 100000 tahun mendahului gigi modern Misliya Cave di Levant (194-177 Kya). Dan morfologi serta bentuk wajah modern sudah muncul sejak 900000 tahun yang lalu (Yunxian, Nanjing, Zhoukoudian). Termasuk wajah manusia Dali (550-260 Kya).

Salah satu fitur manusia modern yang mudah dibedakan adalah bentuk dan morfologi tengkorak. Jika dibandingkan dengan para pendahulunya, tengkorak manusia modern lebih gracil, wajah lebih datar vertikal, dagu menonjol, dan tempurung otak (braincase) yang lebih globular. Jika sebuah tengkorak memiliki sebagian besar fitur tersebut, maka tengkorak tersebut diklasifikasikan ke dalam spesies kita, manusia modern. Tengkorak yang lebih tua yang diusulkan sebagai bagian dari leluhur manusia modern adalah tengkorak Omo I dan Omo II dari Omo Kibish, di Ethiopia bagian selatan (Leaky et al. 1967). Kedua tengkorak Omo berumur sekitar 195000 tahun (awalnya hanya berumur 130000 tahun), memiliki fitur campuran arkaik dan modern, sesuatu yang tidak mengejutkan jika kita pandang keduanya sebagai manusia arkaik Afrika yang mungkin bertemu dengan leluhur manusia modern dari tempat lain, sebelum berevolusi menjadi manusia modern. Karena itu, keduanya dinamai Homo sapiens idaltu. Idaltu dalam bahasa Afar berarti ‘lebih tua’.

Beberapa tengkorak dari Afrika Timur dan Afrika Selatan juga menceritakan hal yang kurang lebih sama. Keadaan dianggap mulai membaik ketika ditemukan tiga tengkorak Herto pada tahun 1997 di sekitar Afar, Ethiopia, berumur 154000-160000 tahun, yang juga memiliki fitur craniofacial campuran arkaik dan modern. Tengkorak Herto ditemukan dalam lapisan yang sama yang mengandung aftefak Middle Stone Age (MSA) dan Later Stone Age (LSA). Lokasi dan artefak serta umur manusia Herto sangat sesuai dengan model Out of Africa, dan meyakinkan banyak ilmuwan bahwa manusia Herto bisa jadi leluhur terdekat manusia modern secara anatomis (Out of Ethiopia).

Foley dan juga sebagian ilmuwan Indonesia mungkin langsung berpikir, ‘inilah jawaban yang kita tunggu-tunggu’. Namun setelah itu tidak ada lagi temuan-temuan yang makin menegaskan bahwa narasi tersebut sudah final. Hanya dengan analisis ulang tengkorak Jebel Irhoud (dua dekade kemudian), narasi tersebut menjadi berantakan. Padahal jika kita teliti lebih lanjut, tengkorak Jebel Irhoud hanya terlihat modern di bagian wajah. Morfologi dan bentuk wajahnya memang seperti manusia modern, bahkan jika dia hidup saat ini, kita tidak akan mengenalinya sebagai early Homo sapiens. Kita akan mengenalinya sebagai manusia biasa seperti kita. Fitur lain yang membedakan Jebel Irhoud dengan kita adalah bentuk tempurung otak (braincase) yang lebih lonjong, seperti Neandertal atau pendahulunya, Homo heidelbergensis. Karena itu, saat ditemukan, beberapa arkeolog yang mengamati adanya fitur arkaik tersebut menganggap manusia Jebel Irhoud sebagai Neandertal-nya Afrika, atau populasi relik dari manusia arkaik Afrika seperti Homo rhodesiensis, meskipun tidak memiliki fitur turunan Neandertal. Situs ini mulai diteliti ulang sekitar tahun 2004, oleh salah satu direktur Max Planck saat ini, paleoantropolog Jean-Jacques Hublin. Hublin bersama kolega menemukan fosil baru termasuk tengkorak yang hampir utuh, dengan morfologi wajah modern dan braincase yang lebih primitif. Ketika dilakukan penanggalan, didapati umur 315000 tahun (umur awal dari situs Jebel Irhoud adalah 160000 tahun).

Hal ini tentu menjadi tentangan serius bagi paradigma Out of Africa karena secara anatomis wajah Jebel Irhoud memang modern seperti Herto, yang dipertimbangkan sebagai wajah pendahulu manusia modern. Foley juga sepakat bahwa manusia Jebel Irhoud sangat mendekati manusia modern secara anatomis meskipun hidup 130000-150000 tahun sebelum periode evolusi Homo sapiens di Afrika Timur dan Selatan. Lokasi Jebel Irhoud juga berada di ujung lain benua Afrika, ribuan kilometer dari lokasi yang diduga sebagai asal-usul manusia modern.

Ketika umur manusia Jebel Irhoud diumumkan pada tahun 2017, semua mulai terinspirasi untuk meneliti kembali fosil-fosil lain yang hidup dalam rentang waktu tersebut. Dan, beberapa menghasilkan cerita yang mirip, seperti Florisbad dari Afrika Selatan berumur 260000 tahun (umur awalnya 157000 tahun), dengan morfologi wajah campuran arkaik dan modern, namun tidak memiliki braincase yang bisa dibandingkan. Kemudian manusia Laetoli di Tanzania, serta Guomde dan Eliye Springs dari Kenya, juga mengikuti cerita Jebel Irhoud, semua memiliki morfologi campuran fitur arkaik dan modern, tapi berbeda satu sama lain.

Situs lain dengan cerita baru adalah Olorgesailie di Kenya, yang lebih dikenal karena keberadaan artefak, terdapat transisi dari kapak genggam Acheulean yang besar ke alat batu yang lebih modern, lebih dipersiapkan untuk dibuat pisau batu yang lebih kecil atau mata batu yang bisa sekali pukul dan jadi. Mengubah batu inti menjadi alat yang lebih berguna adalah salah satu indikator perilaku modern. Acheulean adalah produk dari manusia pra-Homo sapiens, dan sering diasosiasikan dengan buatan Homo erectus. Transisi dari kapak genggam ke teknologi reduksi diduga terjadi dalam narasi ‘revolusi manusia’, namun dari situs Olorgesailie cerita ini agak berbeda. Transisi terjadi sekitar 305000 tahun yang lalu, bahkan bisa sampai 320000 tahun yang lalu. Dan Olorgesailie bukan satu-satunya lokasi terjadinya transisi artefak, Jebel Irhoud juga menghasilkan alat-alat batu yang telah dipersiapkan dengan teknik reduksi. Sepertinya, transisi menuju kognitif yang lebih modern terjadi sebelum transisi secara anatomis, kontradiksi dengan narasi Out of Africa yang lebih memandang bahwa manusia menjadi modern secara fisik dan perilaku modern baru berevolusi di kemudian hari. Foley menganggap model ini patut ditinggalkan.

Dari cerita-cerita baru tersebut, muncul model baru dan dengan cepat menjadi pandangan arus utama, African multiregionalism (Eleanor Scerri et al., 2018), meskipun belum sepenuhnya menjegal narasi konsensus (penggagas Recent African Origins juga menjadi bagian dari model ini). Dalam model ini, benua Afrika secara keseluruhan masih didapuk sebagai lokasi evolusi manusia modern. Foley mengingatkan bahwa dengan mengatakan manusia berevolusi di Afrika sebenarnya tidak banyak berarti karena benua Afrika sangat luas dan manusia menyebar ke segala penjuru. Namun pandangan bahwa manusia berasal dari daerah tertentu, populasi tertentu yang terlokalisasi, sudah harus dikubur dalam-dalam. Manusia bisa jadi mulai berevolusi sejak setengah juta tahun yang lalu, dan periode ini termasuk juga populasi manusia arkaik dari Eurasia, seperti Levant.

african-multi

Evolusi manusia di Afrika selama Middle Stone Age (300-100 kya) menunjukkan adanya dua populasi manusia yang berbeda, satu populasi manusia dengan morfologi arkaik (Homo naledi, Homo rhodesiensis, Homo helmei), dan satu populasi manusia dengan fitur morfologi modern (Herto). Interaksi antar populasi Levant dan Afrika sangat mungkin terjadi, karena jika hanya berdasarkan model African multiregionalism, maka tidak ada lagi batas-batas geografis maupun ekologis yang memungkinkan manusia berevolusi secara independen satu sama lain sehingga yang terjadi adalah kontinuitas aliran gen selama 300000 tahun terakhir. Karena itu yang kita dapati sekarang adalah banyaknya tengkorak dengan morfologi campuran arkaik dan modern di segala penjuru Afrika.

Data genetika juga melihat fenomena ini, meskipun tidak secara jelas menyebut di mana lokasi asal leluhur manusia modern, karena data genetik melihat Afrika Selatan, Afrika Timur dan Afrika Barat, berdasarkan sample yang dianalisis. Transisi dari manusia arkaik menuju manusia modern terjadi di berbagai tempat di Afrika.

African multiregionalism merepresentasikan pergeseran pemikiran yang cukup signifikan. Sebelumnya, tidak ada satu populasi leluhur manusia modern, tapi banyak leluhur manusia tersebar di wilayah yang luas yang muncul dan saling terpisah satu sama lain dan bertemu kembali seperti pertemuan aliran arus sungai, ‘braided stream’. Karakter anatomis dan perilaku manusia yang mendefinisikan modernitas tidak muncul secara tiba-tiba, fitur tersebut muncul secara gradual dalam konteks ruang dan waktu. Keragaman manusia secara anatomis ini kemudian menjadi bahan perdebatan panjang terkait siapa yang termasuk spesies kita dan siapa yang bukan.

“There was never a single centre of origin, we are a composite,”Chris Stringer (2020)

Beberapa fosil diklasifikasikan sebagai bagian dari Homo sapiens, seperti Omo I dan Herto (meskipun mereka secara substansial berbeda, dan keduanya masih memiliki morfologi primitif, dan beberapa ilmuwan menganggap Herto sebagai subspesies dari Homo sapiens). Status manusia Jebel Irhoud menjadi perdebatan, beberapa paleoantropolog dengan terbuka menerimanya sebagai kerabat dekat Homo sapiens, sebagian lagi tidak menerima karena menganggap Jebel Irhoud sebagai bagian dari archaic African, bahkan bisa jadi bagian dari garis evolusi yang berbeda dari garis evolusi Homo sapiens. Manusia Florisbad, yang diklasifikasikan sebelumnya sebagai Homo helmei, tidak cukup menjadi representasi dari garis evolusi Homo sapiens Karena karakter primitif dan absennya braincase.

Kenapa hal ini masih terjadi?

Tumpang tindih konsep spesies dan pengaplikasiannya. Stringer tidak terlalu setuju dengan konsep spesies secara biologis karena lebih cenderung menggunakan konsep spesies filogenetik. Dalam konsep spesies secara biologis, manusia dilihat sebagai spektrum, tidak dilihat sebagai kelompok manusia yang berevolusi dari leluhur yang sama berdasarkan prinsip kladistik (clade). Dengan data-data yang ada saat ini, early Homo sapiens tidak mencerminkan sebuah clade, sekelompok organism dengan taksonimi yang beragam, berasal dari leluhur yang sama dan saling berbagi fitur, tapi juga terdapat variasi yang beragam.

Model African multiregionalism masih merupakan hipotesis, diterima sebagai sesuatu yang belum lengkap, dan temuan-temuan baru bisa saja meruntuhkan hipotesis ini. Meskipun demikian, model ini sudah mulai berdampak pada ranah lain dari sejarah asal-usul manusia, yaitu pencarian leluhur manusia, spesies di mana Homo sapiens berevolusi. Dalam scenario Out of Africa, Homo sapiens dan Neandertal memiliki leluhur yang sama, sehingga membuat leluhur tersebut relatif tidak terlalu tua. Sebagian besar ilmuwan masih sulit menentukan umurnya, bisa jadi dalam rentang 300-100 kya. Menurut Foley, kandidat tersebut adalah Homo heidelbergensis, yang hidup di Afrika dan Eropa dari 700-300 kya. Sangat kebetulan sekali ketika para paleoantropolog membutuhkan spesies yang hidup di periode hidup leluhur Homo sapiens dan Neandertal.

Apakah dari perspektif anatomis Homo heidelbergensis sesuai dengan kriteria? Menurut sebagian besar, iya. Menurut yang lain, nanti dulu. Karena sekarang kita tahu, hal tersebut tidak terbukti, bahwa secara morfologi Homo heidelbergensis lebih dekat dengan Neandertal dibanding dengan Homo sapiens. Kemungkinan tidak ada leluhur bersama antara Homo sapiens dan Neandertal. Bisa saja leluhur Homo sapiens berbeda garis evolusi dengan leluhur Neandertal. Konsep spesies filogenetik membuat kita semua harus mencari leluhur bersama dari Middle Pleistocene Homo.

Belum lagi Denisovan, yang secara anatomis dan genetik berbeda dari Homo sapiens dan Neandertal. Sebagian memandang Denisovan sebagai kerabat dekat Neandertal berdasarkan autosomal, sebagian memandang Denisovan berbeda dari Neandertal berdasarkan uniparental markers. Kalaupun Homo sapiens, Neandertal dan Denisovan memiliki leluhur yang sama, maka harus dicari spesies yang memiliki afinitas morfologi dan genetik yang nantinya bisa menurun ke Homo sapiens, Neandertal, dan Denisovan. Konsep spesies filogenetik agak susah menjelaskan hal ini, apalagi mencari kandidat leluhur ketiganya.

Kenapa demikian? Karen umur spesies yang menjadi leluhur bersama tersebut harus mundur jauh di masa lampau. Berdasarkan analisis genome manusia Sima de los Huesos, di Spanyol, berumur 430000 tahun, diperoleh waktu perpisahan antara Homo sapiens dan Neandertal-Denisovan sekitar 765000 tahun lalu. Sedangkan Neandertal-Denisovan terpisah sekitar 550000 tahun yang lalu. Hasil ini membantah Homo heidelbergensis sebagai leluhur ketiganya, dan harus dicari spesies yang lebih tua lagi. Selama bertahun-tahun Stringer berargumen bahwa Homo heidelbergensis merepresentasikan leluhur Homo sapiens dan Neandertal. Sekarang dia tidak percaya lagi dengan argumen tersebut. Apakah para ilmuwan kita memperhatikan pergeseran yang signifikan ini?

Jadi bagaimana? Start fresh, berdasarkan bukti-bukti terbaru selama satu dekade terakhir. Pada tahun 2016, Stringer pernah mengusulkan hipotesis bahwa leluhur Homo sapiens dan Neandertal adalah Ancestor X, yang memiliki karakteristik wajah modern seperti Homo antecessor (yang sebelumnya sudah diusulkan oleh para peneliti Spanyol sejak 1997), yang hidup 900000 tahun yang lalu. Kemudian karakter braincase leluhur tersebut seperti manusia Ceprano (yang termasuk dalam hypodigm terbaru Homo heidelbergensis), dan karakter giginya seperti Neandertal. Usulan ini tentu saja tidak bisa diaplikasikan secara global, karena acuan dari Stringer adalah manusia Afrika dan Eropa, sedangkan manusia Asia Timur dan Tenggara diabaikan.

“For a long time, Asia was considered like a dead end with a secondary role in the mainstream of human evolution.”María Martinón-Torres (2020)

lawton2020

Penelitian terbaru menempatkan Homo antecessor sebagai kerabat dekat dari leluhur Homo sapiens, Neandertal dan Denisovan. Dengan kata lain, kerabat dari Homo antecessor yang juga memiliki wajah modern, hidup sekitar 900000-600000 tahun yang lalu, adalah variasi regional Homo erectus di Asia Timur seperti Yunxian, Nanjing dan Zhoukoudian. Kita juga harus mempertimbangkan classic erectus Jawa, seperti Sangiran 12 dan Sangiran 10, sebagai kandidat leluhur yang dimaksud.

Meskipun data genetika berasumsi bahwa manusia modern berevolusi di Afrika, dan bukan Eropa, maka spesies kerabat Homo antecessor harus muncul di Afrika atau Levant-Mediterania untuk mendukung klaimnya sebagai leluhur Homo sapiens. Apakah tidak ada spesies Afrika yang hidup 900000 tahun yang lalu dengan morfologi wajah modern? Sampai saat ini tidak ada. Morfologi wajah manusia Afrika periode tersebut lebih dekat dengan morfologi wajah pendahulu Homo rhodesiensis.

“The Broken Hill skull doesn’t appear to display any special, or derived, features that would later appear in early modern humans, so this makes it less likely that it is a direct ancestor to modern humans.“Katerina Harvati (2020)

Kandidat dari Afrika selain Homo rhodesiensis (Homo heidelbergensis-nya Afrika), Homo helmei (Florisbad), dan mungkin Homo erectus. Meskipun makin sulit mengerucutkan identitas leluhur manusia modern, model African multiregionalism berhasil menggeser perhatian tentang pertanyaan siapa leluhur manusia ke hal yang lebih menarik dan berbeda. Yaitu, jika populasi Middle Stone Age Afrika dipenuhi oleh kelompok manusia yang kurang lebih modern dan berevolusi semi independen, kelompok mana yang akhirnya melahirkan populasi manusia modern? Foley memandang divergensi ini yang harus dipikirkan, transisi kelompok populasi tersebut menuju manusia modern. Karena setelah divergensi populasi terjadi di masa lampau, mereka berevolusi secara independen dan mengakumulasi pola mutasi yang mudah dibedakan. Jika pada sebagian populasi Afrika terdapat segmen DNA yang berbeda dari DNA Homo sapiens, maka patut dipertanyakan proses interaksi yang ada seperti apa. Sayangnya ini tidak bisa dijawab oleh model African multiregionalism, seperti halnya tidak bisa menjawab keberadaan segmen DNA dari ghost archaic pada beberapa populasi Afrika Barat dan Afrika Timur, tapi tidak pada populasi Afrika Selatan dan Utara. Bahkan para penggagasnya mulai bergeser ke model baru, Metapopulasi Terstruktur di Afrika (Eleanor Scerri et al., 2019).

Homo rhodesiensis yang direpresentasikan oleh tengkorak Broken Hill atau Kabwe 1, secara morfologi lebih dekat dengan Homo ergaster (Homo erectus-nya Afrika) yang direpresentasikan oleh KNM-ER 3373 dan KNM-ER 3883, dibanding dengan Homo erectus Asia. Relasi fenetik ini mungkin mencerminkan relasi genetik, karena kedekatan geografis keduanya. Berdasarkan morfologinya, sebaiknya memang Homo rhodesiensis tidak disamakan dengan Homo heidelbergensis, karena kedekatan morfologinya dengan Homo ergaster. Selain itu, konsep spesies secara biologis lebih sesuai diterapkan pada tengkorak Kabwe, yaitu bagian dari variasi spektrum dari sebuah garis evolusi manusia dalam konteks ruang dan waktu evolusi. Reanalisis umur tengkorak Kabwe oleh Rainer Grün dan Stringer (2020) menghasilkan umur 299000 tahun, membuat representatif dari spesies ini runtuh sebagai kandidat kuat leluhur filogenetik Homo sapiens dan Neandertal.

Bukti-bukti fosil tersebar meskipun tidak lengkap, sehingga susah mendapatkan gambaran besar dari proses transisi tersebut. Data genetika juga demikian. Analisis genome baru-baru ini menempatkan asal-usul manusia modern sekitar 260000-350000 tahun yang lalu. Rentang waktu tersebut dipandang sebagai proses panjang evolusi manusia di Afrika.

Namun ada cara lain untuk mengerucutkan siapa kandidat leluhur manusia modern. Aurélien Mounier dan Marta Mirazón Lahr (2019), keduanya ilmuwan dari University of Cambridge, menciptakan ‘virtual last common ancestor’ atau vLCA, dengan pemetaan variasi morfologi dari tengkorak-tengkorak yang ada baik manusia arkaik maupun modern, termasuk Neandertal, namun tidak mengikutsertakan archaic Africans. Mereka mengestimasi leluhur bersama manusia Middle Stone Age Afrika, dan mendapati hasil bahwa Florisbad paling mendekati vLCA, kemudian diikuti oleh Eliye Springs dan Omo II. Lalu Laetoli. Jebel Irhoud tidak begitu dekat dengan vLCA karena lebih mirip dengan Neandertal. Dari eksperimentasi ini, manusia modern dihipotesiskan berasal dari archaic Africans dari Afrika Selatan dan Afrika Timur, tapi tidak dari Afrika Utara. Saya menulis kritik terhadap eksperimentasi ini.

“Single-place origin is not the best model to describe what actually happened in Africa. It’s more like a river delta splitting and merging through time.”Carina Schlebusch (2020)

Model African multiregionalism mungkin sedang naik daun, tapi belum sukses sebagai sebuah hipotesis yang kuat. Jadi di mana kita (dan para ilmuwan Indonesia) harus berpijak? Kita boleh memandang model African multiregionalism sebagai sintesis terbaik saat ini, tapi jangan terlalu bergantung pada model ini tanpa skeptisisme. Banyak bukti-bukti yang memberatkan model ini, terutama keberadaan ghost archaic di Afrika. Data genome dan analisis ulang fosil-fosil dari Asia Timur dan Tenggara akan terus menjadi faktor penting dalam memperbaiki model asal-usul dan evolusi manusia. Eurasia Timur akan menulis ulang sejarah evolusi manusia.

“It’s not going to be a simple story, we have to think more flexibly and broadly about the processes that are involved.”Robert Foley (2020)

2 responses to “Status Leluhur Homo sapiens

  1. Ping-balik: Radar TFM April 2020 | The Forgotten Motherland·

  2. Ping-balik: Jalur Evolusi Manusia Purba Jawa | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout /  Ubah )

Foto Google

You are commenting using your Google account. Logout /  Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout /  Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout /  Ubah )

Connecting to %s