Jalur Evolusi Manusia Purba Jawa


Sangiran fossils

Awal tahun 2020, studi awal fosil yang diduga Homo erectus dari Bumiayu, Brebes, Jawa Tengah, oleh Donan Satria Yudha bersama kolega, luput dari Radar TFM, meskipun di pertengahan tahun 2019 sempat gègèr dengan diumumkannya temuan fosil manusia purba di Kalibodas, di bagian selatan Brebes, yang diduga berasal dari Formasi Kaliglagah, dengan perkiraan umur 1,7-1,8 juta tahun hingga Late Pliocene (2,4 juta tahun). Dibanding fosil manusia purba Sangiran, fosil Bumiayu relatif lebih tua 200000-300000 tahun. Hal ini cukup menarik karena manusia purba Bumiayu kontemporer dengan manusia purba Dmanisi di Kaukasus (1,77-1,86 juta tahun) dan Yuanmou di China Selatan (1,70-1,72 juta tahun).

Studi awal yang dilakukan oleh para arkeolog UGM ini menganalisis morfologi fosil Bumiayu yang terdiri dari gigi geraham ketiga atas, pre-molar atas, fragmen parietal (tulang ubun-ubun), dan caput femori (kepala femur). Semua temuan tersebut merupakan bagian dari temuan periode 2016-2018. Informasi yang kita dapatkan adalah kemungkinan besar fosil-fosil dari Homo erectus. Namun yang paling informatif adalah ukuran gigi geraham yang paling mendekati spesimen dari Dmanisi D2700.

bumiayu4

Balai Arkeologi Yogyakarta, yang tidak ikut dalam studi, banyak memberikan keterangan pers yang perlu dipahami dengan kehati-hatian. Dalam Kaleidoscopes TFM 2019, bulan Juli, saya menyoroti komentar arkeolog senior, Professor Harry Widianto, terkait asumsi bahwa manusia purba Bumiayu mengalami proses evolusi tersendiri, tidak mengikuti model Out of Africa, dan mengangkat asal-usul Multiregional Evolution.

“Jadi Homo erectus di Bumiayu ini bukan berasal dari teori Out Of Afrika seperti Sangiran. Bumiayu adalah Multiregional, pusat evolusi sendiri,” – Harry Widianto dalam keterangan pers Juli 2019

Prof Harry menganggap manusia arkaik erectus Bumiayu merupakan produk evolusi lokal, yang diklaim sebagai bukti model Multiregional Evolution. Banyak misinterpretasi terjadi ketika Multiregional disamakan dengan multiple origins. Perlu diketahui, dalam hipotesis asal-usul manusia modern yang diusulkan Milford Wolpoff bersama kolega (1984) terkait proses evolusi dari erectus menjadi sapiens, sumber populasi erectus tetap berasal dari Afrika, yang kemudian mengalami evolusi regional dengan melibatkan kontribusi gen dari region lain yang masih tetap dibutuhkan untuk menjaga keragaman genetik antar region.

Prasyarat Multiregional adalah terjaganya perbedaan morfologi dan perilaku antar region (misalnya Jawa dengan China, Dmanisi, dan Afrika), seraya terjadi kontinuitas morfologi dan perilaku secara regional terjadi di Jawa (seperti dari Bumiayu menuju Sangiran dan Trinil). Prasyarat kedua belum terpenuhi karena belum dilakukan analisis morfologi lebih lanjut. Bahkan, dalam webinar bulan Juni lalu, Prof Harry masih menyinggung multiregional sebagai argumen terkait asal-usul manusia purba Bumiayu.

“Apakah teori Out of Africa masih dipertahankan atau kita ganti ke teori multiregional bahwa di berbagai belahan bumi ini sanggup memunculkan manusia di masing-masing lokasi… “, katanya.

Jika Prof Harry menginginkan evolusi lokal di Bumiayu, maka model yang bisa dipilih adalah Kontinuitas Regional (dengan/tanpa Hibridisasi), dan bukan Multiregional. Namun, harus siap dengan hipotesis terkait jalur evolusi leluhur manusia purba Bumiayu dari mana. Terlepas dari kerancuan dalam memahami model multiregional, kita juga belum tahu pasti umur manusia purba Bumiayu, yang saat ini masih satu masa dengan umur manusia purba Dmanisi.

puspaningrum2020

Lalu bagaimana sesungguhnya jalur evolusi manusia purba Jawa?

Memang agak sulit menelusuri kekerabatan manusia purba dalam rentang waktu yang pendek (1,5-2,4 juta tahun yang lalu), karena fosil-fosil yang jumlahnya tidak terlalu banyak dan masing-masing tidak lengkap. Selama lebih dari lima dekade para paleoantropolog membandingkan morfologi manusia purba berdasarkan keterbatasan data. Seringkali, bentuk dan morfologi tengkorak digunakan sebagai diagnostik kunci dalam mengklasifikasikan manusia purba mulai dari early Homo, Homo habilis, Homo ergaster, Homo erectus, dan varian regionalnya (Homo georgicus, Homo antecessor), yang hidup di periode Early Pleistocene (1,9-0,8 juta tahun yang lalu). (Baca penelitian Lauren Schroeder, Rodrigo Lacruz, Philip Rightmire tentang evolusi wajah manusia)

Para ilmuwan mulai kesulitan ketika melibatkan Middle Pleistocene Homo karena variasi morfologi semakin kompleks. Seiring perjalanan waktu, diagnostik kunci mulai bergeser pada ukuran dan morfologi gigi, serta bentuk dan morfologi wajah. Hipotesis yang diusulkan, bahwa bentuk wajah (ancestral traits) dan morfologi gigi mengalami evolusi terlebih dahulu, sedangkan tengkorak (braincase) menyusul kemudian (derived traits). Meskipun tidak mutlak, hipotesis ini lebih mendekati realita dibandingkan hanya bergantung pada morfologi tengkorak. Karena itu, kita bisa melakukan pendekatan yang sama untuk menelusuri jalur evolusi manusia purba Jawa.

Sebelum masuk ke dalam investigasi jalur evolusi manusia purba Jawa, ada baiknya kita lihat kembali tulisan lama tentang posisi manusia purba Jawa, dan Moyang Inlander, karena ada dua pertanyaan terkait Homo erectus: Pertama, apakah benar Homo erectus Afrika (Homo ergaster) berevolusi menjadi Homo sapiens yang kemudian migrasi ke kepulauan Asia Tenggara sekitar 60000 tahun yang lalu (meskipun bertentangan dengan keberadaan Homo sapiens awal di Lida Ajer, Sumatra Barat sekitar 67000 tahun yang lalu; dan di Gua Niah, Serawak, sekitar 65000 bahkan 80000 tahun yang lalu).
Kedua, apakah benar Homo erectus Jawa tidak berkontribusi terhadap genetika Homo sapiens di Indonesia saat ini?

Untuk pertanyaan pertama, Homo erectus Afrika tidak berevolusi menjadi Homo sapiens karena berada dalam garis evolusi yang sama dengan Homo rhodesiensis atau ghost archaic, yang terpisah dari garis evolusi Homo sapiens sekitar 750000 tahun yang lalu. Secara morfologi, Homo ergaster, Homo rhodesiensis, Homo heidelbergensis dan Neandertal, tidak memiliki canine fossa, sehingga tidak bisa dipandang sebagai leluhur Homo sapiens yang memiliki canine fossa. Apakah Homo erectus Jawa memiliki canine fossa? Ternyata sebagian besar fosil tengkorak Sangiran tidak memiliki canine fossa.

Jadi, sangat mungkin bahwa sebagian besar manusia purba Sangiran berada dalam garis evolusi archaic erectus, dan/atau Homo erectus sensu lato. Analisis morfologi terbaru yang dilakukan oleh Tommaso Mori & Katerina Harvati (2019) menempatkan Homo mojokertensis sebagai representasi awal perkembangan tengkorak Homo erectus sensu lato (ancestral terhadap seluruh garis evolusi Homo erectus).

hubisz2020

Untuk pertanyaan kedua, sebagian dijawab oleh penelitian terbaru dari Melissa J Hubisz bersama kolega, Mapping gene flow between ancient hominins through demography-aware inference of the ancestral recombination graph, yang mendeteksi jejak segmen manusia super-archaic (kategori ini merujuk pada garis evolusi leluhur manusia yang umurnya lebih dari 1 juta tahun) pada populasi Australo-Papuan melalui dua peristiwa introgresi Denisovan, maka cukup beralasan jika Sunda Denisovan dan Sahul Denisovan mewarisi sekitar 1% genome manusia super-archaic Jawa, dengan garis evolusi lebih dari 1 juta tahun yang lalu. Update: Pertemuan antara keturunan manusia super-archaic dan Denisovan terjadi sekitar 225000 tahun yang lalu. Peristiwa ini terjadi ketika Sunda Denisovan sudah terpisah dari Altai Denisovan (divergensi terjadi sekitar 286000 tahun yang lalu). Tidak banyak manusia purba yang hidup di periode tersebut, menyisakan manusia Sambungmacan yang diestimasi hidup sekitar 250000 tahun yang lalu.

Dalam genetika, estimasi divergensi antara Homo sapiens, Neandertal, dan Denisovan sekitar 700000 tahun yang lalu, harus dipahami bahwa dalam rentang tersebut terdapat banyak sekali Middle Pleistocene Homo setelah titik divergensi. Sebagai contoh, dalam rentang waktu 700000 tahun tersebut, garis evolusi Neandertal bisa terdiri dari beberapa spesies seperti Homo erectus/ergaster, Homo heidelbergensis, dan Neandertal. Sekarang saya paham, kenapa dalam genetika Neandertal dan Denisovan disimpulkan sebagai sister-clade, meskipun divergensi mtDNA Denisovan sekitar 1 juta tahun yang lalu, bahkan mungkin lebih. Karena jalur evolusi leluhur Neandertal dan Denisovan periode Early Pleistocene (Homo ergaster & archaic erectus) lebih dekat kekerabatannya dibanding leluhur Homo sapiens. Dengan analogi ini, maka garis evolusi leluhur Homo sapiens mengalami divergensi lebih awal, sebelum divergensi Homo ergaster dan archaic erectus. Spesies yang harus kita cari adalah early Homo, Homo habilis, atau Homo erectus sensu lato yang memiliki canine fossa. Seperti Skull 5 atau D4500/D2600 dari Dmanisi.

Namun, yang terpenting adalah selama periode Middle Pleistocene tersebut jejak genetik masih mudah dibedakan, meskipun kemampuan teknik dan metodologi genetika masih terbatas untuk mendeteksi jejak genetik periode Early Pleistocene. Karena itu, memang agak sulit dalam mendeteksi jejak genetik manusia super-archaic, karena segmen mereka terlalu pendek, dan ditambah tidak adanya referensi genome. Selain itu, konsep leluhur bersama antara Homo sapiens, Neandertal, Denisovan, dan ghost archaic berdasarkan data genome tidak harus dimaknai ‘ada satu leluhur yang sama’ (konsep ini diajukan para pendukung konsep filogenetik). Bisa jadi ada banyak Homo erectus sensu lato yang kemudian menjalani garis evolusi masing-masing, menghasilkan variasi yang beragam setelah mengalami seleksi dan beradaptasi dengan habitat masing-masing yang berpengaruh terhadap morfologi wajah, rahang dan gigi, serta pada akhirnya morfologi tengkorak. (Lauren Schroeder et al., 2017, mengulas ini dengan cukup jelas)

Apa yang dilakukan Hubisz bersama kolega, dan juga para peneliti sebelumnya, adalah mendeteksi jejak genetik manusia super-archaic dengan bantuan genome Neandertal dan Denisovan. Kay Prüfer bersama kolega (2013) pertama kali mendeteksi aliran gen dari unknown archaic hominins pada genome Denisovan, dan kemudian mulai mendeteksi jejak tersebut sekitar 7% (2017). Hasil analisis genome Denisovan selaras dengan bukti kontinuitas morfologi manusia arkaik yang diajukan lebih dari setengah abad yang lalu. Rangkuman terakhir dari paleoantropolog Sang-hee Lee (2018) masih konsisten terkait kontinuitas manusia purba Sangiran, bahwa “Sangiran fossils show a set of regional characteristics that continue in later specimens from Ngandong.”

Karena itu, hipotesis bahwa archaic erectus Sangiran berevolusi menjadi Homo soloensis memiliki dasar yang kuat secara genetik maupun morfologi. Ini mengindikasikan bahwa Denisovan kemungkinan tidak memiliki canine fossa seperti halnya Homo heidelbergensis dan Neandertal. Tapi ini harus dibuktikan.

ergaster-erectus

Hipotesis ini sekaligus merevisi pandangan tentang classic erectus di Jawa (Trinil-Sangiran) sangat mungkin adalah sejenis Homo ergaster, atau kontinuitas regional dari archaic erectus. Dan, classic erectus seharusnya diberikan kepada leluhur Homo sapiens. Seperti manusia Yunxian, Tanshang-Nanjing, dan Zhoukoudian. Atau Homo antecessor.

Apakah manusia purba Jawa migrasi dari Afrika? Belum tentu. Banyak alasan yang bisa dijadikan dasar. Representatif dari Homo ergaster (KNM ER3733 dan KNM ER3883) ternyata umurnya hanya 1,6-1,63 juta tahun, sedangkan di Jawa setidaknya ada beberapa archaic erectus yang lebih tua dari KNM ER3733 dan KNM ER3883 seperti manusia purba Bumiayu (1,7-1,8 juta tahun), Sangiran 4, S27 & S31 (1,58-1,66 juta tahun), S17 dan Skull IX (1,25-1,4 juta tahun) yang tiga diantaranya tidak memiliki canine fossa, karena telah berubah menjadi sulcus maxillaris seperti yang juga terjadi pada garis evolusi Homo ergaster.

Keberadaan sulcus maxillaris ini yang menghubungkan manusia purba Dmanisi D2282, KNM ER3733, Sangiran 27, 17 dan Skull IX. Dmanisi D2700 sharing morfologi gigi dengan manusia Bumiayu. Relasi evolusi antara manusia purba Dmanisi D3444 dan D2280 dengan manusia Sambungmacan dan Ngandong juga tidak bisa diabaikan meskipun bukan relasi langsung (mengingat jarak umur yang terlalu jauh, tapi masih sharing karakter tengkorak synapomorphies).

Sedangkan Sangiran 4 awalnya dihipotesiskan berada dalam clade yang sama dengan Homo mojokertensis, dan morfologi gigi Sangiran 4 paling mirip dengan gigi manusia Longgudong yang berumur lebih dari 2,14 juta tahun. (Selain memiliki afinitas dengan Sangiran 4, gigi Longgudong juga berafiliasi dengan OH 65 berumur 1,78 juta tahun, representatif dari Homo habilis). Meskipun kadang Sangiran 4 lebih dekat dengan manusia purba Dmanisi (seperti kemiripan morfologi gigi D2700 dan rahang bawah D2735) perlu diketahui bahwa variasi manusia Dmanisi cukup tinggi. Mereka bisa diklasifikasikan sebagai Homo erectus sensu lato. Skull 5 (D4500/D2600) secara morfologi lebih primitif dibanding yang lain, menempatkannya sebagai early Homo. Bahkan morfologi gigi yang keras dan berukuran besar dari archaic erectus Sangiran memiliki afinitas yang dekat dengan Skull 5.

“On anatomical grounds, it can be argued that the Dmanisi hominins are close to a stem, relative to which other allopatric groups of Homo erectus are somewhat more derived. The evidence is consistent with viewing the Dmanisi paleo-deme as ancestral to African (KNM ER3733) and Far Eastern (Sangiran 4, S17, S2) branches of the species.”

Dalam penelitian tentang manusia purba Dmanisi, G. Philip Rightmire (2017) mengamati beberapa hal penting, bahwa: 1) variasi dalam perbandingam ukuran wajah-ke-otak, prognatisme wajah, bentuk mandibula, dan ukuran gigi, mencakup morfologi yang terlihat pada Australopithecus, early Homo, dan Homo ergaster/archaic erectus; 2) Analisis Komponen Prinsipal (PCA) menunjukkan bahwa bentuk tengkorak paleo-deme Dmanisi merupakan perantara antara Homo ergaster/archaic erectus dan Homo habilis; 3) sifat-sifat yang dianggap diturunkan untuk Homo ergaster/archaic erectus dapat diidentifikasi pada manusia purba Dmanisi tetapi tidak diekspresikan pada semua individu; dan 4) karakter morfologi turunan tersebut cenderung menjadi karakter tetap Homo ergaster Afrika dan archaic erectus Jawa, yang secara kronologis muncul kemudian.

Jadi, paleo-deme Dmanisi merupakan leluhur dari manusia purba Afrika dan Jawa (sebagian besar Sangiran). Kenapa demikian?

Mari kita lihat Afrika. Salah satu kandidat tertua Homo ergaster, KNM-ER 3733, umurnya ternyata 1,63 juta tahun, dan semua spesimen dari Turkana Basin estimasinya antara 1,6-1,43 juta tahun. Nariokotome Boy atau Turkana Boy (KNM-WT 15000; 1,5 juta tahun) yang selalu digadang-gadang sebagai representatif dari Homo erectus, ternyata berada dalam garis evolusi Homo ergaster, karena tidak memiliki canine fossa. Tengkorak Konso dari Ethiopia Selatan sekitar 1,4 juta tahun. Buia dan Daka (berumur sekitar 1 juta tahun) paling sesuai sebagai transisi antara Homo ergaster menuju Homo rhodesiensis, begitu pula dengan Gombore II (~780 Kya). Daka yang dihipotesiskan sebagai Homo erectus ternyata lebih banyak kemiripan morfologi dengan KNM ER3733, sehingga sharing satu morfologi dengan Homo antecessor atau Homo erectus Asia Timur tidak serta merta menjadikannya bagian dari Homo erectus. Homo ergaster termuda adalah OH 12, berumur 780 Kya, memiliki kapasitas tengkorak dan bentuk wajah yang mirip dengan KNM ER3733. Dengan perbedaan umur sekitar 850000 tahun, kontinuitas morfologi masih sangat jelas. Bayangkan jika mereka tetap diklasifikasikan sebagai Homo erectus? Padahal jelas jalur evolusi mereka tidak menuju garis evolusi Homo sapiens. Selain itu, beberapa morfologi OH 12 juga memiliki kemiripan dengan KNM ER3883, D2282 dan D2700.

Spesimen Homo habilis dari Koobi Fora berkisar antara 1,75-1,65 juta tahun. Jika KNM-ER 1802 diklasifikasikan sebagai Homo habilis (kita harus verifikasi dulu berdasarkan keberadaan canine fossa, atau bisa juga sebagai Homo rudolfensis, direpresentasikan oleh KNM ER 62000), maka awal mula kemunculannya sekitar 2 juta tahun yang lalu. Sejauh ini, spesimen yang merepresentasikan Homo habilis dengan klaim shallow canine fossa di antaranya OH 24, OH 62, OH 65, KNM-ER 1813, dan KNM-ER 42703 dengan rentang waktu 1,86-1,44 juta tahun (tapi masih harus diinvestigasi lebih lanjut karena keterbatasan referensi). Tentu ini lebih muda umurnya jika dibandingkan dengan gigi manusia Longgudong, lebih dari 2,14 juta tahun. Bahkan, di beberapa lokasi di Ciscaucasus terdapat banyak jejak artefak yang umurnya lebih dari 2 juta tahun.

Sementara, KNM ER 2598 yang diasumsikan sebagai kandidat populasi Out of Africa I (dengan estimasi umur awal 1,88-1,9 juta tahun yang lalu), ternyata ditemukan di permukaan yang mungkin berasal dari stratigrafi deposit yang lebih muda. KNM-ER 1813 juga diestimasi berumur 1,86 juta tahun, atau berada pada batas Olduvai Subchron (1,95-1,78 juta tahun yang lalu).

Alternatifnya, KNM-ER 1813 dan hominins lainnya di Area 123 bisa jadi lebih muda dari 1,65 juta tahun yang lalu. Setelah 1,65 juta tahun yang lalu, manusia Turkana Basin didominasi Homo ergaster, yang kontemporer dengan manusia purba Sangiran (Sangiran 4 dan S27), tapi lebih muda dari manusia purba Bumiayu. Jadi, kandidat terbaik dari leluhur manusia purba Jawa bisa jadi antara manusia purba Dmanisi, atau manusia purba Longgudong (>2,14 juta tahun) dan Yuanmou (1,7-1,72 juta tahun).

Mari kita lihat diagnostik kunci canine fossa, sebagai salah satu indikator untuk menentukan jalur evolusi manusia purba dan kekerabatannya dengan garis evolusi Homo sapiens.

trafi2020

Penelitian dari Francesc Ribot Trafí bersama kolega (2018, 2020) secara komprehensif menginvestigasi keberadaan canine fossa mulai dari Australopithecines hingga Homo sapiens. Canine fossa merupakan produk interaksi antara genetik dan epigenetik. Sebuah lekukan yang menempati sebagian besar proses zygomatik rahang atas dan yang menghasilkan lengkungan horizontal, juga lengkungan zygomatic-alveolar crest (ZAC). Pada Homo sapiens pun bervariasi. Kadang lengkungan ZAC dengan/tanpa canine fossa, juga ZAC yang miring lurus dengan/tanpa canine fossa.

Selama proses evolusi hominins, canine fossa telah mengalami transformasi yang berbeda-beda, seperti berubah menjadi alur pada rahang atas (maxillary furrow) yang terjadi pada Australopithecus africanus, Paranthropus robustus; menjadi maxillary fossula yang terjadi pada P. robustus; dan menjadi sulcus maxillaris yang terjadi pada Homo ergaster dan archaic erectus Sangiran; atau bisa jadi menghilang seperti yang terjadi pada Paranthropus aethiopicus, Paranthropus boisei, Kenyanthropus platyops, Homo rudolfensis. Dalam taksa di mana canine fossa menghilang, mekanisme penghilangan pada hominins pada masa Pliocene dan Early Pleistocene berbeda dengan yang terjadi pada Middle Pleistocene Homo seperti Homo heidelbergensis / rhodesiensis, Homo neanderthalensis. Sehingga dari morfologi wajah, Homo rhodesiensis tidak mungkin berevolusi menjadi Homo sapiens; sedangkan Homo heidelbergensis akan berevolusi menjadi Homo neanderthalensis.

Pada Orangutan (Pongo) terdapat canine fossa. Pada Gorila lebih bervariasi, dan pada simpanse proporsinya lebih kecil, seperti halnya pada mayoritas fosil hominids seperti Kenyapithecus, Sivapithecus, Afropithecus, Lufengpithecus dan Ankarapithecus. Sebagaimana terdapat juga pada Australopithecus afarensis (deep), A. garhi, Homo habilis (shallow), Homo erectus, Homo naledi (weak, poorly defined), Homo floresiensis (relatively deep).

Yang ingin saya tegaskan adalah ada jalur evolusi manusia purba tanpa canine fossa atau yang telah bertransformasi, karena jalur evolusi ini tidak menuju garis evolusi Homo sapiens.

Manusia purba Jawa didominasi archaic erectus dalam rentang periode 1,8-1,25 juta tahun yang lalu. Dulu, spesimen Sangiran 4 dan Perning 1 diklasifikasikan sebagai Pithecanthropus robustus, kemudian habilis-like, sebelum disatukan menjadi Homo erectus bersama spesimen Sangiran yang lain. Ternyata klasifikasi awal tersebut benar, mereka adalah archaic erectus. Kontinuitas archaic erectus menuju Homo soloensis / Australo-Denisovans (Sunda Denisovan & Sahul Denisovan) memunculkan jeda waktu yang cukup panjang, yaitu selama periode Trinil (900-400 Kya) dan Sambungmacan (300-250 Kya), yang sayangnya tidak memiliki bukti keberadaan canine fossa, sehingga kontinuitas morfologinya didasarkan pada morfologi tengkorak atau gigi, dari Middle Pleistocene hingga pertengahan pertama Late Pleistocene. Kontinuitas atau Diskontinuitas?

Dalam skenario tersebut, di Jawa ada dua paleo-demes, dan saat ini perlu direvisi menjadi tiga: kelompok manusia Sangiran-Bumiayu-Trinil-Sambungmacan-Ngandong-Ngawi (Meganthropus, habilis-like / Homo erectus sensu lato, archaic erectus), dan deme keempat adalah kelompok manusia Flores (Mata Menge dan Liang Bua). Grade classic erectus Trinil-Sangiran (Trinil 2, Sangiran 2, 3, 10, 12, 15b, 17, 37, Skull IX, Sendang Klampok, Grogol Wetan, Sendang Busik (S38)) yang selama ini sebagai holotype dari spesies Homo erectus bisa jadi tidak berada pada garis evolusi Homo sapiens. Siapa sangka justru Homo floresiensis yang memiliki morfologi wajah ancestral bagi Homo sapiens? Namun, Wolpoff, dalam penelitian yang belum dipublikasikan, menempatkan Homo soloensis dalam garis evolusi Homo sapiens (meskipun tidak ada bukti keberadaan canine fossa karena semua tengkorak Ngandong, Sambungmacan, Ngawi, tidak memiliki wajah), didasarkan karena adanya kontinuitas morfologi menuju manusia Wajak (yang memiliki canine fossa) dan proto-Australia.

Kemudian, kemunculan morfologi wajah modern di Eurasia Barat dan Timur lebih awal (900-800 Kya), dan baru kemudian di Afrika Utara (pasca 400 Kya) selaras dengan pandangan model African multiregionalism dari Eleanor ML Scerri bersama kolega (2018), yang mengusulkan bahwa varian Homo erectus Eurasia migrasi ke Afrika sekitar 500000 tahun yang lalu, karena mereka tidak menemukan karakter wajah modern pada manusia purba Afrika. Sinyal wajah modern pada Homo antecessor sejak 880000 tahun yang lalu di Eurasia Barat, dan pada Homo erectus di Asia Timur setidaknya sejak 900000 tahun yang lalu, menimbulkan pertanyaan besar: kenapa sinyal wajah modern tidak muncul lebih awal di Afrika? Keberadaan awal sinyal wajah modern di Afrika Utara, mengindikasikan interaksi antara manusia Iberia dengan Afrika (menghasilkan karakter wajah modern dengan braincase dari garis evolusi Homo heidelbergensis). Karena karakter wajah adalah karakter ancestral, maka kemunculannya di Afrika harus melibatkan migrasi populasi Homo erectus Eurasia ke Afrika. Bisa dibilang karakter wajah manusia Afrika mengalami transformasi menjauhi karakter leluhur mereka yang memiliki canine fossa.

Ribot Trafí bersama kolega menutup penelitian mereka dengan pernyataan tegas, “The formation of Homo sapiens could be due to a migration of the last Asian Homo erectus to Africa or to gene flow.”

Homo erectus mana yang migrasi menuju Afrika, mungkin tidak harus berasal dari Asia Timur. Bisa jadi dari Asia Barat (lihat catatan di bawah), atau bisa juga dari Iberia. Jika demikian yang terjadi, bisa jadi ada beberapa garis evolusi Homo sapiens di beberapa region yang berevolusi secara independen. Tentu saja hal ini harus dibuktikan dengan analisis DNA kuno dari spesimen yang ada, dan tidak bergantung pada data genetika populasi saat ini. Status leluhur Homo sapiens pun harus terus direvisi mengikuti bukti-bukti terbaru. Peran Asia yang semakin penting dalam mengungkap sejarah evolusi dan asal-usul manusia masih dipandang sebelah mata. Seperti yang disampaikan oleh paleoantropolog Spanyol, María Martinón-Torres (2020):

“For a long time, Asia was considered like a dead end with a secondary role in the mainstream of human evolution.”

Tapi tidak perlu berkecil hati, peran Asia masih penting dalam sejarah evolusi manusia. Keragaman manusia di Asia Timur-Tenggara masih lebih tinggi dibanding region lain.

Gambar 1.13 new

Jalur evolusi & canine fossa

Di Afrika: Homo ergaster -> Homo rhodesiensis -> African Neandertal / ghost archaic -> admixture dengan basal modern (Afrika Barat, Timur, Selatan)

archaic Homo sapiens:
Jebel Irhoud, Herto, Omo 1, memiliki canine fossa meskipun bentuk braincase yang lonjong seperti bola American Football. Sinyal modernitas dari wajah muncul di Afrika setelah 400000 tahun yang lalu. Thomas Quarry (300-400 Kya), Eliye Springs ES11693, Kabwe 2 (300 Kya) dan Ndutu (350 Kya) memiliki a shallow canine fossa / a well defined but weak, sedangkan Laetoli18 (Ngaloba) dan Florisbad memiliki a slight canine fossa.

Homo naledi (335-236 Kya)?

Di Eurasia Barat: Homo ergaster / Homo erectus georgicus -> Homo heidelbergensis -> Neandertal -> admixture dengan basal modern / proto-Eurasia

Canine fossa di Eropa: Homo erectus sensu lato -> Homo antecessor (ATD6-58 & ATD6-69 ~850-880 kya) -> Middle Pleistocene Homo (Steinheim ~250-365 Kya), Atapuerca-Sima de los Huesos AT-404 setidaknya 300 kya

Di Eurasia Timur (Sangiran): Homo erectus sensu lato -> archaic erectus -> Denisovans / Homo soloensis -> admixture dengan Australo-Papuan

Canine fossa di Eurasia Timur: Homo erectus [Yunxian (936 Kya), Tangshan/Nanjing (620-580 Kya), Zhoukoudian (780-270 Kya)] -> archaic Homo sapiens [Dali (270-260 Kya), Jinniushan (260 Kya), Harbin (?)]

Asia Tenggara: Homo floresiensis (195-50 Kya)

Asia Barat: meskipun tidak banyak data terkait keberadaan canine fossa, sinyal modernitas terdeteksi di Levant sejak 200000 tahun yang lalu (Misliya) hingga 100000 tahun yang lalu (Skhūl & Qafzeh). Kita masih berharap pada manusia Zuttiyeh (~500 Kya) dan Qesem (420-200 Kya) untuk mengungkap informasi lebih terkait keberadaan early Homo sapiens.

The Zuttiyeh fossil shows similarities to the Florisbad and Jebel Irhoud fossils, and an earlier study suggested that Zuttiyeh might be an early H. sapiens. […] given its similarity to the shape of the forehead of the Florisbad fossil.”

One response to “Jalur Evolusi Manusia Purba Jawa

  1. Ping-balik: Out of Africa I: Mundur Lagi… | The Forgotten Motherland·

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout /  Ubah )

Foto Google

You are commenting using your Google account. Logout /  Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout /  Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout /  Ubah )

Connecting to %s