Garis Maternal Sundaland


Garis maternal Orang Asli dan populasi Indonesia

Garis maternal mtDNA M21 merupakan salah satu basal haplogroup dalam penelitian Hill (2005). Pohon kekerabatan dari sekuens lengkap mtDNA M21a (garis keturunan M21, ~60 kya), ditemukan M21a 33 sekuens, M21c 8 sekuens, dan M21d 16 sekuens. Nomenklatur baru memperlihatkan M21 terpecah menjadi dua subgrup besar, M21a dan M21c’d (M21b diklasifikasi ulang sebagai M13b). Perpisahan pertama terjadi pada M21a, sekitar ~31 kya, terdeteksi di antara Filipina (Visayas) dan sebagian besar populasi prasejarah Sunda. M21a1’2 juga terpisah di Sundaland menjadi M21a1 dan M21a2 sekitar ~31 kya.

Network garis maternal Orang Asli dari macrohaplogroup M

Network garis maternal Orang Asli dari macrohaplogroup M

M21a1 memiliki waktu koalesens sekitar ~14 kya, terdeteksi cukup tinggi pada populasi Semang dan Senoi serta Proto Melayu, meskipun ditemukan dalam frekuensi rendah di Asia Tenggara. Subgrup terbesar adalah M21a1b berumur sekitar ~6 kya mencakup garis keturunan M21a pada populasi Semang dan Proto Melayu, populasi Melayu di wilayah bagian barat laut Malaysia dan Thailand. Umur yang relatif muda dari mtDNA M21a1b dari garis maternal yang sangat tua (M21a) menunjukkan bahwa terjadi drift atau founder effect garis maternal tersebut pada periode Holocene yang kesemuanya merupakan bagian dari keturunan penutur Aslian. Garis keturunan pertama yang berada dalam M21a1b ditemukan di Semang Lanoh sekitar ~3 kya dengan penanda mutasi pada np 152. Kemudian, keturunannya dengan mutasi pada np 16093 sekitar ~2 kya terdeteksi pada populasi Semang Batek (Macaulay et al. 2005) dan Semang Jahai (Jinam et al. 2012). Keturunan lainnya bersarang di M21a1b, dengan marker mutasi pada np 16093, berumur ~4kya, terdeteksi sebagian besar pada populasi Semang Jahai (Jinam et al. 2012), Kensiu, Kintak, Mendriq, Proto Melayu Temuan (Jinam et al. 2012), populasi Melayu di Kedah/Perak, dan Thailand (sample GU810071).

pohon-kekerabatan-mtdna-m21a

Dua garis keturunan M21a1 lainnya memiliki sebaran yang lebih luas di Asia Tenggara dan hanya satu terdeteksi di antara Orang Asli: M21a1a berumur sekitar 2 kya, populasi Melayu di Kedah/Perak dan juga di Manado Sulawesi. M21a1c, berumur 8 kya, terdeteksi pada populasi Proto Melayu Semelai, di Kedah/Perak dan Kelantan di Semenanjung Melayu, dan Surigaonon di Filipina (Gunnarsdóttir et al., 2011a). Garis maternal M21a2 berumur ~10 kya, terdeteksi di Vietnam dan Banjarmasin. Dan dari pohon kekerabatannya terlihat bahwa M21a1’2 (dan M21a) pernah tersebar di Sundaland, bersama dengan M21c dan M21d, dibandingkan muncul pertama kali sebagai populasi Orang Asli. Dengan kata lain, M21a merupakan bagian dari populasi prasejarah Sundaland, yang kemudian mengalami drift sejak periode awal LGM (~31 kya).

Pohon kekerabatan M21a secara keseluruhan menunjukkan bahwa subclade yang mendominasi Semang dan Proto Melayu (M21a1b) berumur sekitar 6 kya, dan tetap terlokalisasi dalam garis maternal Orang Asli di Semenanjung Melayu karena mengalami drift. Namun demikian, keturunan yang sangat tua tersebut juga terdeteksi pada populasi lain di Semenanjung Melayu (termasuk Melayu Singapura), Vietnam, Thailand, Borneo selatan, dan Sulawesi, dan terakhir menuju Filipina.

pohon-kekerabatan-mtdna-m21cd

Garis maternal M21c’d memiliki garis leluhur yang sangat tua dan tersebar di Sundaland, berumur sekitar 50 kya, dan tercabang menjadi M21c dan M21d. Untuk garis maternal M21c hanya terdeteksi pada populasi Orang Asli, tampak pada cabang turunan periode Holocene M21c1 dalam sekuens lengkap) dan hanya satu di populasi Semelai, Proto Melayu (Hill 2005). M21c memiliki waktu koalesens ~ 50 kya dan terdeteksi di daratan Asia Tenggara, Indonesia dan Filipina, dan populasi Melayu di Kelantan. M21c1 berumur sekitar 31 kya, terdeteksi di Kelantan dan populasi Batak di pulau Palawan, Filipina (Scholes et al. 2011). Enam ribu tahun kemudian (~25 kya) terpecah, sebagian menyebar ke Nusa Tenggara, yang kemudian melahirkan garis keturunan sekitar ~7 kya yang terdeteksi di populasi Proto Melayu Semelai dan Filipina. Populasi Batak merupakan populasi Negrito pemburu peramu dalam jumlah kecil tersebar di Palawan, mereka merupakan penutur rumpun bahasa Austronesia yang menggantikan bahasa induk mereka sebelum periode Holocene. Perkawinan campur antara populasi Batak dan populasi non-Negrito Tagbanua sepertnya mempercepat hilangnya fitur dan budaya negrito Batak. Sementara pengenalan budaya cocok tanam pada populasi Batak yang pada dasarnya pemburu secara efektif mempengaruhi dan mengubah tradisi hirup mereka.

Garis maternal M21d berumur sekitar 12 kya dan terdeteksi sebagian besar di daratan Asia Tenggara seperti Vietnam dan orang laut Moken di Thailand. Populasi Moken menghuni kepulauan Mergui di lepas pantai Myanmar dan Thailand, dengan penghidupan bergantung pada hasil melaut. Bahasa mereka merupakan bagian dari Malayo-Polynesia. Garis keturunan M21d1 berumur sekitar 7 kya, dengan keturunan basal terdeteksi di Thailand dan Jawa (Peng et al. 2010). Populasi di bagian utara Semenanjung Melayu dan Thailand membentuk kluster dengan mayoritas sekuens dari Moken berumur sekitar 3 kya. Sebaran M21d di Indonesia meliputi Bali, Adonara, Alor dan Lembata. M21d dan M13b1 di Myanmar terdeteksi pada populasi Bamar, sedangkan M21a terdeteksi pada populasi Karen. Bamar (35.47%) dan Karen (44.34%) adalah populasi etnis paling dominan di Myanmar.

Pada penelitian sebelumnya, M21 pada pohon kekerabatan didominasi populasi Semang dan Proto Melayu, serta populasi Melayu, Banjarmasin dan Maniq (Mani) Semang di Thailand Selatan, sesuai dengan M21a1b pada pohon kekerabatan terbaru. Sedangkan M21c hanya terdeteksi pada populasi Proto Melayu.

Setelah semua sample disekuens ulang, garis maternal M21 kembali terkonfirmasi sebagai garis maternal yang sangat tua dan menyebar di Sundaland, sehingga tidak ada alasan tetap menganggap garis maternal ini terbatas hanya di Semenanjung Melayu dan Borneo. Garis keturunan relik ini menyebar di segala penjuru Sundaland sampai Filipina (yang bukan merupakan bagian dari Sundaland), sehingga bisa disimpulkan bahwa M21 merupakan garis maternal yang berasal dari Pleistocene Sundaland.

M13b (dulunya M21b) hanya terdeteksi pada populasi proto Melayu dan Indonesia dalam jumlah kecil.

Garis maternal M22 (marker populasi Melayu)

pohon-kekerabatan-mtdna-m22

M22 merupakan basal haplogroup yang sebelumnya mendominasi Proto Melayu dan Thailand, berumur sekitar 50 kya dan bercabang menjadi M22a dan M22b, tersebar hanya di di wilayah-wilayah relik Sundaland dengan dua haplotype turunan di China Selatan. Filogeni M22 meliputi sebelas sekuens: tujuh M22a dan empat M22b, dengan nomenklatur baru subclade-nya M22a1, M22a2, M22b1, dan M22b2. Garis maternal M22 sepertinya berasal dari daratan Asia Tenggara, karena terdeteksi di China, Vietnam, Proto Melayu, Melayu di Semenanjung Melayu, dan Jawa, Indonesia.

M22a memiliki garis keturunan M22a1 dan M22a2, percabangan terjadi sekitar 31 kya. M22a1 sendiri muncul sekitar 19 kya di Vietnam, yang kemudian sekitar 11 kya terdeteksi di Vietnam dan Mataram (Nusa Tenggara), Indonesia (Peng et al. 2010). M22a2, muncul sekitar 21 kya, terdeteksi di Proto Melayu Temuan dengan keturunannya mulai terdeteksi di bagian utara Semenanjung Melayu sekitar 12 kya.

Garis maternal M22b berumur sekitar 47 kya dan bercabang menjadi M22b1 dan M22b2. Dimana, M22b1 muncul sekitar 18 kya, terdeteksi di Negeri Sembilan, dan China Selatan (Guandong dan Yunnan, Kong et al. 2011). Dari sekuens lengkap pohon kekerabatan, M22 berasal dari daratan Asia Tenggara dan migrasi ke selatan menuju Jawa melalui Semenanjung Melayu. Hal ini sesuai dengan analisis Hill et al. (2006) yang menempatkan root mtDNA M22 di sekitar daratan Asia Tenggara.

Garis maternal M7

pohon-kekerabatan-mtdna-m7c3c

Garis keturunan M7 yang paling relevan dengan populasi Orang Asli dan kepulauan Asia Tenggara adalah mtDNA M7c3c. M7c sendiri muncul sekitar 27 kya, dari leluhur M7c’e’f (~39 kya). Subclade dari M7c banyak terdeteksi di China, dan Jepang, dengan pengecualian M7c3c yang tersebar luas di Asia Tenggara, dan keberadaannya di populasi Proto Melayu Temuan diklasifikasikan ke dalam M7c2b2 (berumur sekitar 9 kya). MtDNA M7c1 bersama dua saudara lainnya, pada dasarnya muncul pada periode LGM, terbatas di China dan Jepang. M7c2 (24 kya) merupakan garis keturunan basal di Liaoning, timur laut China. Hal tersebut menjadi bukti bahwa M7c2b2 berasal dari utara, yang migrasi ke selatan pada periode akhir LGM menuju Semenanjung Melayu.

Untuk M7c3 mulai muncul menjelang fase akhir LGM sekitar 19 kya, banyak terdeteksi di kepulauan Asia Tenggara (Hill et al. 2007). Garis keturunannya M7c3a menuju Filipina (17 kya), M7c3b menetap di sekitar Guizhou di China selatan, dan pedalaman Mongolia, sedangkan M7c3c muncul sekitar 7,5 kya, tersebar di Semenanjung Melayu, Sumatra, Borneo, dan Filipina, serta populasi aborigin Taiwan dan sampai ke Majuro Atoll di Mikronesia. Di Malaysia, terdeteksi pada populasi Proto Melayu (penutur Aslian) Semelai dan Melayu di bagian utara dan selatan Semenanjung. Subclade M7c3c ditentukan oleh mutasi pada np 16086 (berumur 5 kya) baru-baru ini terdeteksi di Bidayuh (Serawak). Subclade dengan mutasi balik pada np 16295 berumur 4 kya terdeteksi di Filipina dan Johor. Pada populasi negrito Mamanwa memiliki mutasi yang sama dengan non-Negrito Filipina (Bugkalot) dan baru terpisah 1000 tahun yang lalu. Mutasi yang terdapat pada np 152 sekitar 4 kya mengelompokknya populasi aborigin Taiwan dengan populasi Manobo dan Surigaonon di Filipina.

Setidaknya, ada empat subclade M7c3c yang muncul 2 kya di Sumatra. Dua subclade pertama berumur 2 kya, dan dua subclade lainnya sulit ditentukan umurnya. M7c3c1 muncul sekitar 6 kya pada populasi aborigin Taiwan (Ami, Siraya, Tao, Yami) dan Filipina (Manobo).

Mengenai geografi asal M7c3c, kemungkinan berasal dari China Selatan, mengikuti sebaran penutur Austronesia dari arah Filipina menuju Semenanjung Melayu. Namun, umur M7c3c dan keturunannya M7c3c1 lebih tua dari skenario archaeo-linguistic, serta menurut sekuens lengkap dari M7c3c, bahwa keturunannya, M7c3c1 berasal dari Filipina/ISEA yang migrasi menuju Taiwan.

Dari data yang ada, M7c3c sangat umum terdeteksi pada populasi Indonesia, Semenanjung Melayu (termasuk Melayu Singapura), Vietnam, Thailand dan penutur Daic serta Austroasiatik sangat kecil terdeteksi, Borneo (Brunei), Filipina, dan Aborigin Taiwan. Keturunannya yang ditandai dengan mutasi pada np 16168 terdeteksi di Sulawesi (Manado) yang diklasifikasikan sebagai M7c3c1 dalam pohon kekerabatan, dan mutasi transversi lebih jauh pada np 16265T terdeteksi di Indonesia Timur (Alor dan Waingapu) akan berada dalam subclade yang sama, yang hal ini menunjukkan bahwa M7c3c1 tidak hanya terdeteksi di Taiwan dan Filipina, namun juga terdeteksi di Sulawesi dan Indonesia Timur.

network-mtdna-m7c3c

Berdasarkan pohon kekerabatan M7c, bisa disimpulkan M7c berasal dari China. Namun demikian, subclade M7c3c muncul sebelum skenario sebaran Neolitik Out of Taiwan sampai pertengahan Holocene sekitar 7.5 kya. Keragaman genetik Taiwan dan Borneo lebih beragam dari yang semestinya jika M7c3c berasal dari China sebelum 6 kya. Sebaran frekuensi M7c3c mengindikasikan pusat sebaran lebih sesuai berada di Borneo dan Sulawesi. Seperti yang telah diungkap Hill et al. (2007), bahwa meskipun M7c3c merupakan kandidat utama penanda genetik migrasi Out of Taiwan, umur yang didapat dari analisis mtDNA secara keseluruhan menunjukkan migrasi pasca-glasial pertengahan Holocene di kepulauan Asia Tenggara, yang kemungkinan besar pusat sebaran di Borneo dan migrasi balik ke Taiwan dan sebagian pada akhirnya menuju ke arah Mikronesia. Dengan kemiripan beberapa tradisi antara Dayak Borneo dengan populasi pribumi Taiwan, dan keragaman M7c3c yang mirip, sangat perlu untuk menginvestigasi relasi yang lebih rinci antara populasi Dayak dan pribumi Taiwan.

Menurut Soares et al. (2016) M7c3c migrasi dari Taiwan ke kepulauan Asia Tenggara 4460 tahun yang lalu karena berdasarkan umur founder effects Taiwan 5.23 kya dan ISEA 4.2 kya. Tentu saja perhitungan ini memakai beberapa asumsi yang perlu diuji kembali.

 

Garis maternal M7b

Garis maternal keturunan M7b yang relevan dengan kepulauan Asia Tenggara dan Semenanjung Melayu adalah M7b1 dan M7b3. Dari sekuens lengkapnya, mtDNA M7b berasal dari penutur Daic dan/atau Austro-asiatik di China selatan/Vietnam pra-LGM (~16 kya) dengan ekspansi ke kepulauan Asia Tenggara melalui Thailand dan Semenanjung Melayu yang berlangsung selama periode akhir LGM (~12-10 kya), dan menjadi bukti bahwa garis keturunan tersebut merupakan relik di Asia Tenggara. M7b1 terdeteksi di Jawa, Sumatra (Medan), Bali, Sulawesi (Palu), Lombok, Flores, Lembata (Kadakewang dan Waipukang), Maluku, Semenanjung Melayu (termasuk Melayu Singapure), Filipina (Manobo dan Surigaonon), serta Kepulauan Karkar (PNG). Sedangkan M7b3 di Taiwan, Toraja, Sumba, Flores, Filipina (M7b3a di Abaknon, Maranao, dan Aeta), dan Semenanjung Melayu. Keberadaan M7b di Sumatra, Flores dan Vanuatu perlu dianalisis lebih lanjut. Frekuensi M7b3 antara Taiwan (mayoritas M7b3a) dan Indonesia Timur tidak jauh berbeda. Namun di Taiwan tidak terdeteksi M7b.

The major subclade of M7b3, M7b3a, is only present in Taiwan and ISEA. It is frequent in Taiwan (at ~10 %) and considering its age (~6 ka) seems likely to have arrived in Taiwan with the rice Neolithic from South China; but it is vanishingly infrequent across ISEA. In M7b1, M7b1d3 is also restricted to Taiwan, and with a similar age may also have arrived from China with the Neolithic, but again it is virtually absent from ISEA. Soares et al. 2016

Garis maternal M9

Garis maternal M9 adalah salah satu garis leluhur terpenting kepulauan Asia Tenggara dan Semenanjung Melayu. Garis maternal berumur sekitar 53 kya ini memiliki dua garis keturunan besar: M9a’b dan E. mtDNA E muncul sekitar 29 kya dan M9a’b mendahului sekitar 5000 tahun (~36 kya). Sekuens keseluruhan dari garis keturunan M9a’b menunjukkan root dari M9a’b berada di China Selatan, sementara cabang basal paraphyletic dari M9 dari Kelantan menunjukkan bahwa terdapat root M9 yang lebih tua di Semenanjung Melayu yang menuju ke utara (China Selatan) dan bagian lain dari Asia Timur (Soares et al. 2008). mtDNA M9a memiliki basal keturunan di China selatan, dengan keragaman di China dan Jepang M9a1 dan M9a5, serta di China Selatan dan Asia Tenggara M9a4. mtDNA M9a1a dan keturunannya tidak terdeteksi di Asia Tenggara (Peng et al. 2011a). Sedangkan M9a1b menunjukkan root di China dan sebarannya di Jepang, sementara subclade M9a1b1 terdeteksi di Asia Selatan dan Asia Tenggara, dan M9a1b2 terdeteksi di Asia Tengah dan Asia Timur (Peng et al. 2011a).

mtdna-e-dan-m9-2

Haplogroup E, salah satu cabang utama M9, memiliki dua keturunan besar, E1 dan E2, dengan masing-masing subclade E1a, E1b, E2a, E2b. Keempatnya memiliki sebaran geografis yang berbeda, namun secara umum berada di kepulauan Asia Tenggara, meskipun beberapa sampai ke Papua Nugini dan Semenanjung Melayu, menandakan asal-usulnya di kepulauan Asia Tenggara yang menyebar ke segala penjuru.

Sample dari Melayu AY963582 dulunya diklasifikasi ke dalam M55, yang sebenarnya adalah M9.

Berdasarkan analisis variasi mtDNA, pusat sebaran M9a’b dan dua keturunan besarnya ada di China Selatan, dengan beberapa migrasi ke arah selatan, meskipun ada ketidaksesuaian dengan subclade M9a1a, yang tidak terdeteksi di sebelah selatan China. Jika ditemukan M9a1b di Jawa, itu berarti basal keturunan dari China yang muncul sekitar 10 kya, migrasi pada periode Holocene.

Kita langsung saja ke mtDNA E

mtdna-e1a1

Sebaran mtDNA E secara geografis di kepulauan Asia Tenggara sangat berbeda, sejarah demografinya bisa ditelusuri berdasarkan analisis sekuens terbaru, melanjutkan data Soares et al. (2008).

Hanya garis keturunan mtDNA E1a terdeteksi di Taiwan, sementara garis keturunan E1b hanya terbatas di kepulauan Asia Tenggara, pesisir PNG (E1a2), Semenanjung Melayu dan Thailand, mengindikasikan kedua subclade muncul pertama kali di kepulauan Asia Tenggara, kemudian menyebar ke arah timur dan barat. Estimasi waktu dari Soares et al. (2008) terlalu tinggi karena laju mutasi yang digunakan (30 kya). Sedangkan Ko et al. (2014) hampir mendekati karena terkalibrasi dengan aDNA dari Manusia LiangDao (dengan leluhur mtDNA E di Taiwan sekitar 8-10,3 kya).

E1 muncul sekitar 15 kya, terdeteksi sangat jarang di China (Guangxi, Xinjiang dan Guangdong), dan E1a tidak terdeteksi sama sekali di China (mengkonfirmasi hasil Hill 2005). E1a muncul sekitar 10 kya (lebih muda 2000 tahun dari Soares et al. 2008), banyak ditemukan di Filipina, bagian utara Borneo dan Taiwan (Soares et al. 2008), E1a1 muncul sekitar 8 kya dengan dua basal keturunan terdeteksi hanya di Taiwan. E1a1a muncul juga 8 kya, terdeteksi di Taiwan, Filipina, Borneo bagian selatan, Sumatra, dan Semanjung Melayu bagian utara dan selatan (Melayu Singapura). Setidaknya ada empat subclade yang bersarang di E1a1a, termasuk E1a1a1 dan tiga lainnya belum diklasifikasikan. Subclade yang ditentukan oleh mutasi pada np 131 dan 8577 berumur 4 kya, terdeteksi di Taiwan dan Filipina. Subclade kedua ditentukan oleh mutasi pada no 709, berumur 5 kya, terdeteksi di Taiwan dan Sumatra. Kemudian subclade ketiga ditentukan oleh mutasi pada np 9699 berumur 4 kya, terdeteksi di Borneo bagian selatan dan Johor.

Dalam E1a1a, garis keturunan di Taiwan dan kepulauan Asia Tenggara menyatu di dalamnya sehingga arah migrasi kurang jelas. Soares et al (2008) menunjukkan bahwa secara keseluruhan keragaman haplotype lebih tinggi di kepulauan Asia Tenggara (13 kya) daripada Taiwan (11 kya). Dalam analisis Soares et al. (2016) umur mtDNA E lebih muda (23 kya), sedangkan clade E di Taiwan berumur 5.2 kya, dan di ISEA 6.1 kya. Soares et al. juga menyimpulkan bahwa mtDNA E (dan B4a1a) bukan bagian dari penanda genetik ekspansi Out of Taiwan.

mtdna-e1a2

Sedangkan E1a2, salah satu keturunan E1a, hanya terdeteksi di kepulauan Asia Tenggara (sekitar 8 kya) dibandingkan E1a1 (~7.6 kya), mengkonfirmasi E1a berasal dari kepulauan Asia Tenggara yang migrasi ke Taiwan pada pertengahan Holocene.

E1a1a1 berumur 6 kya, tersebar di kepulauan Asia Tenggara/Semenanjung Melayu. Terdeteksi sampai Filipina, termasuk pada populasi Negrito Mamanwa, Sulawesi dan Sumatra, bagian utara Semenanjung Melayu, dan Thailand. Ada dua subclade dalam E1a1a1 di Asia Tenggara; pertama, dengan mutasi pada np 16189, sekitar 4 kya, yang tersebar di Sulawesi dan Filipina (Surigaonon dan Visayah, 2 kya). Kedua, dengan mutasi pada np 961 dan 5777 sekitar 1000 tahun yang lalu, dan hanya terdeteksi di Thailand (indikasi founder effects di sana).

E1b muncul sekitar 8 kya, basal keturunan terdeteksi di Jawa, sementara keturunan lainnya bersarang dalam subclade yang ditentukan dengan mutasi pada np 16261, berumur 7 kya. Subclade tersebut tersebar di kepulauan Asia Tenggara, termasuk pada populasi proto Melayu Seletar, populasi Melayu di Semenanjung Melayu (termasuk Melayu Singapura), sebagian besar Indonesia, Filipina, dan yang bersarang dalam subclade E1b1 terdeteksi di Papua Nugini dan sekitarnya (berumur 5 kya). Berdasarkan pohon kekerabatan mtDNA, indikasi garis keturunan E1b berasal dari kepulauan Asia Tenggara pada pertengahan Holocene dan menyebar ke arah timur sampai Oceania.

E1a2, muncul sekitar 8 kya (lebih muda dari estimasi Soares et al. 2008, 9 kya). Sebarannya cukup ekstensif di Indonesia, Filipina dan bagian utara Borneo, serta sebaran di Semenanjung Melayu, Papua Nugini dan sekitarnya, meskipun sekuens tidak terlalu banyak. Subclade dengan mutasi np 16324, berumur 4 kya, terdeteksi di Sulawesi, dan Johor. Subclade kedua kehilangan mutasi pada np 16223, berumur 5 kya, terdeteksi di Filipina, dan bagian selatan Borneo.

network-e1-dan-e1b

Sebaran geografis E1a dan E1b cukup berbeda, mengingat garis maternal E1 terbatas hanya di kepulauan Asia Tenggara. Garis maternal E1* paling banyak ditemukan pada populasi aborigin Taiwan, kepulauan Asia Tenggara, dan Semenanjung Melayu. Penelitian terdahulu menempatkan root haplotype tersebar di seluruh kepulauan Asia Tenggara, namun sering terdeteksi di Sulawesi dan Taiwan. Yang lain, terdapat variasi turunan, salah satunya dengan mutasi pada np 16185, seperti di bagian selatan Borneo.

Analisis terbaru juga menunjukkan bahwa wilayah tujuan migrasi garis keturunan E1 adalah Thailand (E1a1a1), kepulauan Mariana (E1a2), dan Papua Nugini (E1a2 dan E1b1). Garis keturunan E1a1a1 mengalami diversifikasi di kepulauan Asia Tenggara, dan belum terdeteksi di Taiwan, dengan migrasi pada periode sejarah ke Thailand (melalui Semenanjung Melayu). Hal ini menunjukkan bahwa E1a dan E1b muncul di Kepulauan Asia Tenggara dan menyebar ke arah barat dan timur.

Garis maternal E2

Muncul sekitar 11 kya, memiliki garis keturunan E2a dan E2b. E2a muncul sekitar 8 kya, tersebar di Filipina, Serawak dan Sabah, Indonesia, Semenanjung Melayu, kepulauan Mariana, dan Papua Nugini. Setidaknya ada empat subclade yang bersarang dalam E2a: E2a1, E2a3 dan 3 subclade lainnya yang belum diklasifikasikan. E2a1 berumur sekitar 5.5 kya, terdeteksi di Filipina (Negrito Mamanwa). E2a3 berumur 6 kya, terdeteksi di Filipina dan Semenanjung Melayu, dengan satu subclade di Sulawesi (6 kya).

E2a meliputi tiga subclade, satu di bagian utara Borneo dan Filipina (kemungkinan E2a di kepulauan Mariana berasal dari subclade ini), satu di Jawa dan Manobo, dan terakhir di Johor (2 kya) yang menandakan migrasi pada masa sejarah dari kepulauan Asia Tenggara.

E2b berumur 7 kya dan memiliki keturunan E2b1 dan E2b2. E2b1 muncul sekitar 4 kya, terdeteksi di Taiwan, Thailand, dan Palangkaraya (Borneo); satu sekuens merupakan root haplotype E2b1 dimiliki ketiga populasi tersebut. E2b2 sangat jarang dan hanya terdeteksi di Filipina dengans sekuens yang identik.

Sehingga, sinyal yang mirip terlihat antara E1a1 dan E1a2 dengan E2a dan E2b. E2a lebih tua dibandingkan E2b, serta Taiwan (dan Thailand) hanya berada dalam E2b1 dan bukan E2a, mengindikasikan asalnya dari kepulauan Asia Tenggara. Soares et al (2008) berpendapat bahwa sebelum ekspansi Austronesia dari China/Taiwan, garis maternal E memperlihatkan pola ekspansi paska-glasial beserta sebarannya. Sebaran penanda genetik tersebut merupakan dampak dari populasi pesisir yang menghindari pemanasan global dan naiknya muka laut yang akhirnya menenggelamkan Sundaland pada akhir LGM. Muka laut naik secara perlahan sekitar 19 kya, dan setidaknya ada tiga eposide banjir besar karena pencairan es di kutub utara dan selatan (14.5 kya, 11.5 kya dan 7.5 kya). Ada pendapat yang menyatakan bahwa sebaran populasi di kepulauan Asia Tenggara saat itu cenderung bersamaan dengan tiga episode tersebut. Peristiwa tersebut diduga menjadi sebab adanya pergantian populasi di pesisir Sundaland.

Garis maternal M17

mtdna-m17

Salah satu garis maternal langka di Sundaland, muncul sekitar 55 kya, yang sebarannya hanya terdapat pada populasi relik. Basal keturunan terdeteksi di Borneo (Palangkaraya). Garis maternal M17a’c bisa ditemukan di MSEA/Semenanjung Melayu, serta di Indonesia dan Filipina dalam bentuk M17a dan M17c yang umurnya sekitar 52 kya. M17a mengalami drift sampai sekitar 24 kya. Garis keturunan M17a dengan kekerabatan dekat terdeteksi di Kintak dan Kensiu, Indonesia, Thailand, dan Vietnam. M17a1 muncul sekitar ~20 kya, merupakan basal keturunan di Jawa. Sedangkan M7a1a berumur 16 kya ditemukan di MSEA: Vietnam dan Kensiu berada pada subclade berumur 2 kya. M17a2 berumur 21 kya, di MSEA: Thailand dan Vietnam. Garis maternal M17a mengalami ekspansi pada akhir LGM di Sundaland, dengan beberapa keturunannya menjadi populasi Semang yang memiliki leluhur dari periode Pleistocene yang sama dengan populasi M17a dari Vietnam.

mtDNA M17c sangat langka, garis keturunannya terpisah di Sundaland sekitar 47 kya, menjadi M17c1 yang berumur 42 kya dan terdeteksi di Kelantan, M17c1a berumur 36 kya dengan basal haplotype di Indonesia, kemudian m17c1a1 di Kamboja; serta M17c2 yang berumur 34 kya, terdeteksi di Vietnam dengan garis keturunannya berumur 7 kya di MSEA, Kelantan dan Sulawesi.

M17a sebelumnya hanya terdeteksi di populasi Kensiu, menandakan garis keturunan langka. Namun pohon kekerabatan mtDNA secara keseluruhan menempatkan garis keturunan M17a1a di Kensiu memiliki leluhur dari Sundaland.

Menyeberang ke Wallacea dan Sahul

Garis keturunan M29’Q

network-q1-dari-hill-et-al

Umur dari leluhur mtDNA M29’Q sekitar 61 kya (Marrero et al. menempatkan leluhur M29’Q muncul sekitar 67,3 kya dengan pusat sebaran Wallacea-Oceania), bercabang menjadi M29 dan Q. M29 (dalam hal ini lebih condong ke M29b) muncul di Papua Nugini dan M29a masih terdeteksi di pesisir PNG, sedangkan haplogroup Q tersebar di Wallacea, Papua Barat dan Papua Nugini, dan sebagian kecil sampai di Vanuatu, Polynesia, Micronesia, dan Australia bagian utara.

Garis maternal Q muncul sekitar 46 kya (Marrero et al. menempatkan umur Q sekitar 54 kya, sedangkan Merriwether et al. 2005 menempatkan umur Q sekitar 49 kya), kemudian bercabang menjadi Q1’2 dan Q3. Sebaran Q1 (terdiri Q1a dan Q1b) sebagian besar di Papua Barat, Wallacea, PNG, Kepulauan Cook, Samoa, Vanuatu, Bougainville, dua garis keturunan masih terdeteksi di Semenanjung Melayu, serta satu dari Filipina (hanya Q1b). Basal haplogroup Q1 masih terdeteksi di Bougainville. Basal haplogroup Q3 masih terdeteksi di Semenanjung Melayu terutama populasi proto Melayu (Q3a), muncul sekitar 33 kya, sedangkan Q3b masih terdeteksi di pesisir dan pegunungan PNG dan Papua Barat, dan tidak terdeteksi di kepulauan Pasifik. Q2 masih terdeteksi di kepulauan Solomons, Malaita dan Santa Cruz. Serta, di Australia (Queensland) hanya Q2b.

Berdasarkan pohon kekerabatannya, sekuens Q1 tersebar di Borneo selatan (Banjarmasin) dan utara (Kinabalu), Bali, Sulawesi (Manado, Toraja, Ujung Pandang), Sumba, dan Semenanjung Melayu. Q1 diduga migrasi dari timur pada periode Holocene, masih perlu diuji).

Garis maternal M13’46’61

Garis maternal M13’46’61 diperkirakan muncul sekitar 58 kya (Marrero et al. menempatkan pada umur 45,9 kya dengan sebaran antara Asia Timur dan Asia Tenggara). M46 memisahkan diri sekitar ~50 kya (39 kya menurut Marrero, 62,7 menurut Hill et al. 2007), hanya terdeteksi di daratan Asia Tenggara (Thailand dan Laos) dan orang laut Moken. M46 di Thailand memiliki leluhur yang sama dengan populasi M46 dari Laos (Zhang et al. 2013, ditentukan oleh mutasi T146C-C3588T). Orang laut Moken sendiri menghuni kepulauan Mergui di Laut Andaman, mereka penutur cabang rumpun bahasa Malayo-Polynesia, sehingga sangat menarik ketika dikaitkan dengan mtDNA M21d yang terdeteksi di sebagian kecil dari mereka (Mani, Sakai yang mengalami drift? Mengingat M21c masih terdeteksi di populasi Sakai).  Garis maternal M46 saat ini diklasifikasikan sebagai M32c, kerabat dekat dari M32 yang mendominasi populasi pribumi Andaman. Kareka populasi Moken, Thailand, Laos dan Andaman merupakan penutur bahasa yang berbeda, maka diduga populasi Moken merupakan populasi Sundaland yang mengalami drift luar biasa (Dencause et al. 2009). Sedikit informasi tentang sebaran M32c adalah Sumatra, Borneo, Sulawesi, Jawa, Bali, Lombok, Alor, Maluku, namun tidak di Sumba. Basal haplogroup ini juga terdeteksi pada populasi Melayu di Malaysia dan populasi di Madagascar (2% di Ampanabaka, 8% di Antalaotra dan 2% di Anteony).

mtdna-m134661

Mengingat garis keturunan basal pra-M13 dan keturunan tertua, M13b1, muncul sekitar 26 kya, terdeteksi di Thailand, Semenanjung Melayu, Flores dan Lembata, sedangkan subclade Jepang (M13a1, 13 kya) dan Asia Selatan (M13b2 di India dan Tibet, 6.5kya) berumur pertengahan Holocene, maka bisa disimpulkan M13 merupakan garis maternal dari Sundaland dengan beberapa garis keturunannya migrasi ke daratan Asia Tenggara sampai Jepang. Sehingga, induk haplogroup M13’46’61 bisa dipastikan merupakan garis maternal prasejarah Sundaland. Pertama, M61b (muncul sekitar 18-22 kya) terdeteksi di Borneo bagian utara dan Vietnam, keturunan relik populasi prasejarah Sundaland. Kedua, M46 berevolusi lebih dulu dibandingkan M13’61 dan tersebar di hampir seluruh wilayah Sundaland bahkan sampai Malulu, Thailand, dan Laos. Dengan pola yang sama dengan M13a1 dan M13b2, M61a migrasi ke arah utara sekitar 10 kya ke China dan Tibet, dan baru muncul di India 2000 tahun terakhir.

Garis maternal M32’56

mtdna-m3256

Garis maternal M32’56 bercabang menjadi M32 dan M56. M56 terdeteksi pada populasi penutur Austroasiatik di India tengah, suku Korku, muncul sekitar 15 kya. Garis maternal M32 adalah garis maternal yang sangat langka, muncul sekitar 56 kya (M32a dan M32b, yang hanya terdeteksi di populasi pribumi Andaman). Populasi negrito ini merupakan salah satu contoh nyata populasi yang mengalami drift, sehingga terbaca berumur 12 kya. M32c (dulunya M46) juga mengalami drift, terbaca berumur 8 kya, sharing dengan populasi di Semenanjung Melayu dan Madagascar.

Garis maternal M47

mtdna-m47

Garis maternal yang sangat langka, sangat mungkin merupakan garis maternal prasejarah Sundaland, meskipun garis keturunannya terdeteksi berumur 24 kya (Marrero et al. 25 kya). Saat ini terdeteksi di Semenanjung Melayu, Batak Toba, Bangka, Pekanbaru, Flores dan Sumba. Garis maternal M47, bersama M45 (sekarang M17a 45,2 kya menurut Marrero et al. 2016, 46.2 kya menurut Peng et al. 2010), tidak ditemukan di tempat lain di dunia. Yang menarik adalah M47 di Sumba, mengalami isolasi sekian puluh ribu tahun dalam jumlah kecil, dan masih terjaga garis keturunannya sampai sekarang. Sedangkan sebaran M45 (M17a) meliputi Nias, Mentawai, Jawa, Bali, Lombok, Sumba, Flores, Alor, Pantar, Sulawesi (Toraja) dan Maluku.

Garis maternal M26

mtdna-m26

Juga salah satu garis maternal langka yang muncul sekitar 55 kya. Sebaran M26a di Sundaland (terutama Sumatra), Semenanjung Melayu dan daratan Asia Tenggara. M26a terpisah 39 kya, dengan garis keturunan basal masih terdeteksi di Semenanjung Melayu (Kelantan, Johor, Kedah dan Perak), dan keturunannya M26a1, masih terdeteksi di Sumatra (Gayo, Besemah dan Semende) berumur 4 kya. Keturunannya juga terdeteksi di Thailand dan Indonesia timur (Sumba, meskipun sangat jarang).

Keturunan basal M26b masih terdeteksi di Vietnam, Kedah dan Perak. M26b1 mulai terdeteksi di Sumatra dan Lombok pada pertengahan Holocene, sedangkan M26b2 muncul duluan di Johor dan Sumatra pada awal Holocene. Berdasarkan sebaran dan umur M26, garis maternal ini menunjukkan root di wilayah Sundaland sejak 55 kya.

M1’20’51’84 -> M20’84 (Peng et al. 2010, Kusuma et al. 2015, Li et al. 2015) ~60 kya

Garis maternal yang relevan dengan populasi Orang Asli dan prasejarah Sundaland adalah M20 dan M51. Sekuens M20 lebih pendek dibandingkan M51 (setengahnya). Basal paraphyletic M1’20’51 terdeteksi di Thailand dan Bidayuh di Borneo. Kedua garis maternal M20 dan M51 memiliki garis leluhur tua di Sundaland, terutama Semenanjung Melayu/daratan Asia Tenggara. M1 di Afrika Utara dan Mediterania juga berasal dari Sundaland (Olivieri et al. 2006). Fu et al. (2016) menemukan macrohaplogroup M berumur ~35 kya di Eropa, yang selanjutnya menjadi leluhur M1 di bagian selatan benua Eropa dan Afrika Utara.

mtdna-m20

M20 diestimasi muncul sekitar 41 kya, sedangkan M20a sekitar 19 kya menjelang akhir LGM. Kedua basal haplogroup masih terdeteksi di Kelantan, karenanya diduga asal-usul M20’51 di sekitar daratan Asia Tenggara (semenanjung Indo-China). M20a1 muncul sebelum banjir kedua Sundaland sekitar 12.5 kya, dengan basal keturunannya masih terdeteksi pada populasi Bidayuh, Jawa, Borneo (Dayak Lebbo’, Ma’anyan, Kalimantan Selatan), Sulawesi (Bugis) Flores dan Maluku Utara. Kemudian pada awal periode Holocene, ~10 kya, M20a1a muncul dengan basal keturunannya masih terdeteksi di Kelantan dan Vietnam, dan mengalami diferensiasi menjadi M20a1a1 (~7kya) yang masih tedeteksi di China Selatan, Semenanjung Melayu, Sumatra (Gayo, Batak Toba, Nias, Mentawai), serta M20a1a2 (~8 kya), terdeteksi di Thailand dan Johor di Semenanjung Melayu.

mtdna-m51

M51 muncul sekitar 37 kya bercabang menjadi M51a (33 kya) dan M51b (35 kya) tersebar di area Sundaland. M51a1b yang terdeteksi di Jawa (berumur 10 kya), Thailand dan Kamboja. Leluhur M51a1b, yaitu M51a1 muncul para periode LGM, sedangkan saudara clade M51a1a (10 kya) masih terdeteksi di Vietnam, Batak Toba, Semende, Dayak Kalimantan Selatan, Bali, Toraja, Sumba dan Flores.

M51a2 muncul sebelum LGM dan basal keturunannya masih terdeteksi di Kelantan. Keturunannya M51a2a (17 kya) masih terdeteksi di Borneo bagian selatan dan Vietnam.

Dengan terdeteksinya basal keturunan M51b2 dan M51b2a di Kelantan (keduanya terpisah sekitar 19 kya), kita harus melihat kembali keberadaan M20 dan M51 di Semenanjung Melayu. Basal keturunan lainnya M51b2a1 (14 kya) terdeteksi di Mataram, dan M51b2a1a di Vietnam. Berdasarkan network HVS-I, garis maternal M51 tersebar secara eksklusif di Asia Tenggara, utamanya bagian selatan seperti Vietnam, Thailand, Semanjung Melayu dan Borneo utara serta sebagian Indonesia. Root M51a1 terdeteksi di Indonesia, Kamboja dan Thailand. Keturunannya tersebar di Kamboja, Thailand dan Vietnam. Root garis M51b1 terdeteksi di Vietnam dan Indonesia, sedangkan keturunannya terdeteksi di Vietnam, Semenanjung Melayu dan Indonesia. M51b2 mendominasi Indonesia, dengan beberapa root type juga terdeteksi di Vietnam (Peng et al. 2010). Keturunannya ditemukan di Semenanjung Melayu. Pohon kekerabatan M51 mirip dengan M20, merupakan haplogroup prasejarah Sundaland dengan sebaran di MSEA dan ISEA dimulai ketika LGM berakhir ditandai dengan naiknya muka laut dan mulai menenggelamkan sebagian paparan Sunda.

Garis maternal M50

mtdna-m50

M50 berumur sekitar 55 kya, keturunannya M50a (48 kya) dan M50b (mengalami drift sehingga menghasilkan umurnya sekitar 6 kya) muncul di daratan Asia Tenggara. Keturunannya yang terdeteksi di Kedah/Perak adalah M50a1 (11 kya) yang kemudian menyebar ke Sumatra (Gayo dan Batak Toba) sebagai M50a1a (9 kya) dan ke Vietnam sebagai M50a1a (3 kya), serta ke Sulawesi. Di populasi Maranao (Filipina) masih terdeteksi M50.

M50b terdeteksi di Kelantan dan Kedah/Perak di Semenanjung Melayu. Sedangkan keturunannya yang terdeteksi di Thailand dan Kedah/Perak berumur 2 kya dengan perbedaan mutasi 16526.

Garis maternal M71

mtdna-m71-sunda

Diduga berasal dari China Selatan sekitar 39 kya, kemudian menyebar ke Sundaland dengan keturunannya M71a (35 kya), M71b (39 kya) dan M71c (7 kya). M71a (35 kya) tersebar di China Selatan, Sundaland, dengan basal keturunan di China Selatan. Keturunannya M71a1 (18 kya) dan M71a2 (17 kya). Keturunannya M71a1 terdeteksi di China Selatan dan Kelantan. M71a2 terbatas di Filipina, Dayak Lebbo’ di Borneo, Bali, Kajang di Sulawesi, Flores, Sumba dan Maluku Utara. Basal keturunan M71b masih terdeteksi di Thailand dan Johor.

Garis maternal M72

mtdna-m72

Salah satu garis maternal tertua di Asia Tenggara karena merupakan salah satu cabang dari macrohaplogroup M yang berasal dari daratan Asia Tenggara/China Selatan. Garis maternal ini mengalami drift sampai periode LGM (18 kya) dan kemudian menyebar di Sundaland. Meskipun basal keturunan terdeteksi di China Selatan, sebaran keturunannya di Sundaland dan sekitarnya seperti Sumba, Pantar dan Alor. Basal keturunan M72a (15 kya) terdeteksi di Vietnam dan Filipina. Garis keturunan M72a1a (4 kya) terdeteksi di Vietnam dan Kelantan. Sedangkan M72a1b (2 kya) terdeteksi di Negeri Sembilan dan Mataram (Lombok).

Garis keturunan M42’74 ~60 kya

mtdna-m4274

Muncul pertama kali di Sundaland dengan sebaran awal ke seluruh penjuru kepulauan Asia Tenggara, sebagian menuju Australia (menjadi leluhur populasi bagian timur laut Australia, M42a, di sekitar Teluk Carpentaria sebagian besar Barrinean pygmies), dan sebagian lagi menuju utara, China Selatan. Pra-M42’74 terdeteksi di Vietnam berumur 60 kya juga. Sedangkan M74 tersebar di China, daratan Asia Tenggara, Indonesia dan Filipina.

M74 (47 kya) memiliki keturunan M74a (11 kya) dan M74b (31 kya). M74a terdeteksi di China Selatan dan Vietnam. Basal keturunan M74b terdeteksi di Yunnan, dan sebagian kecil di Sundaland. M74b1 (4 kya) terdeteksi di Kedah/Perak, Sumatra (Besemah dan Nias), Borneo (Ma’anyan dan Dayak Kalimantan Selatan), Jawa, Sumba, Lembata, dan Mamanwa dan Surigaonon di Filipina. M74b2 (9 kya) dengan basal keturunan masih terdeteksi di Vietnam dan Mataram serta Sumatra (Besemah), Jawa dan Bidayuh.

Garis maternal M73’79 (61 kya)

mtdna-m7379

Garis maternal yang berasal dari Sundaland kemudian menyebar ke seluruh penjuru Asia Tenggara. Keturunannya M73 (45 kya) dan M79 (21 kya), dengan M73a (30 kya) menyebar ke daratan Asia Tenggara (M73a1, 20 kya, terdeteksi di Vietnam dan Thailand) dan ke kepulauan Asia Tenggara (M73a2, 26 kya, terdeteksi di Alor dan Filipina).

M73b (39 kya), tersebar di kepulauan Asia Tenggara, Borneo (Dayak Kalimantan Selatan dan Ma’anyan, namun basal M73’79 juga terdeteksi di Ma’anyan), Sulawesi (Kajang Mandar, Bajau), Bali, Flores, Pantar dan Maluku Utara. M73b1 (29 kya) dengan basal keturunan terdeteksi di Vietnam. Keturunan M73b1a (11 kya) terdeteksi ISEA (Brunei, Sumatra, dan wilayah lain di Indonesia) dan MSEA (Vietnam dan Kedah/Perak).

Root haplotype terdeteksi di Semenanjung Melayu dan Indonesia, dengan keturunan di Kamboja. Sedangkan root haplotype M73b1a terdeteksi di Vietnam dan Semenanjung Melayu. Sehingga secara keseluruhan M73 berdasarkan pohon kekerabatan mtDNA berasal dari Asia Tenggara.

M79 (21 kya), dengan basal keturunan di Yunnan, keturunannya terdeteksi di Vietnam, Jawa dan Bali (20 kya). Sama seperti M73, garis maternal M79 terbatas pada populasi relik di prasejarah Sundaland periode LGM.

Garis maternal M77

Salah satu garis maternal langka di Sundaland, mengalami drift dan terdeteksi di MSEA dan ISEA. Sejauh ini baru terdeteksi di Vietnam dan Semenanjung Melayu (Peng et al. 2010), dengan basal keturunan terdeteksi di Kelantan (17 kya). Keturunannya yang menyebar pada periode Holocene (M77a, 8 kya) terdeteksi di Vietnam dan Jawa serta Bali.

Garis maternal belum terklasifikasi M*

Beberapa garis maternal M* terdeteksi di Asia Tenggara dan tidak di Asia lainnya. Garis maternal tersebut di antaranya adalah M78 (dari Zhang et al. 2013) yang terdeteksi di Thailand dan Sulawesi berumur sekitar 52-54 kya, dengan keturunannya terdeteksi pada populasi Stieng, aborigin Kamboja, sedangkan yang lain di Manado (Sulawesi) sharing satu mutasi dengan Stieng. Keturunan lainnya di Myanmar dan Tibet, serta Thailand yang sharing 8 mutasi dari 9 varian Stieng.

Garis maternal kedua terdeteksi di Sulawesi (54 kya) dan Vietnam. Keduanya memiliki leluhur yang sama di sekitar Sundaland.

 

Garis maternal macrohaplogroup N

Skema diagram macrohaplogroup N

Skema diagram macrohaplogroup N

Sebelum melanjutkan, sebaiknya kita lihat kembali perbedaan garis maternal macrohaplogroup N di Australasia dan Eurasia, untuk menyegarkan kembali bagaimana sebaran mtDNA N secara umum. Karena dalam skema di atas Anda tidak akan menemukan garis maternal N Eurasia dan Wallacea-Sahul.

Garis maternal N9

network-n9a-dan-n9a6

Haplogroup N9 tersebar luas di Asia (55 kya) dengan keturunannya N9a, N9b dan Y. Garis maternal keturunannya yang relevan dengan Asia Tenggara adalah N9a6 dan Y2a.

Basal keturunan N9a10 (16 kya) terdeteksi di China Selatan dan keturunannya terdeteksi di populasi penutur Austronesia di Filipina (Ivatan, 8 kya). Penutur Austronesia di Ivatan diduga berasal dari kepulauan Batanes/pulau Orchid di Taiwan, populasi inilah yang menjadi penghubung antara suku Yami di Taiwan dengan populasi Filipina. Aliran genetik dari Yami ke Ivatan diteliti oleh Loo et al (2011) meskipun frekuensinya rendah, sebagaimana terdeteksi juga berdasarkan mtDNA B4a1a4 dan O1a1*.

mtdna-n9a6

Garis maternal N9a6 (13 kya), keturunan dari pra-N9a6 (16 kya), terdeteksi di populasi Orang Asli, Melayu dan seluruh penjuru Indonesia. N9a6a (7.5 kya) terdeteksi di Sumatra (Gayo, Besemah, Semende, Bangka, Padang), Jawa, Bali, Dayak Kalimantan Selatan, Ma’anyan, Mandar, Bugis, Sumba Flores, Semang (Jahai dan Kensiu ~5 kya, proto Melayu 2.5 kya), dan Bidayuh. N9a6b (1.6 kya) terdeteksi hanya di proto Melayu Seletar.

Garis maternal N9a6 tersebar dari daratan Asia Tenggara menuju Sundaland pada periode LGM (16 kya) dan intrusif terhadap Orang Asli dan populasi Melayu, dengan beberapa aliran genetik ke Sumatra dan kepulauan Asia Tenggara. Populasi ini diduga bagian dari populasi budaya Hoabinhian, dengan root haplotype pada populasi Orang Asli saling berkaitan dengan populasi Melayu, sehingga disimpulkan N9a6 berasal dari daratan Asia Tenggara (area antara China Selatan, Vietnam sampai Thailand).

N9b (25 kya) terdeteksi di Bali dan Flores, namun sebagian besar garis keturunannya terdeteksi di Jepang.

Garis maternal Y

Network Y2 dari Hill et al. 2005

Network Y2 dari Hill (2005)

Garis maternal Y yang relevan di Asia Tenggara adalah Y2 (9.5 kya), terutama Y2a (7 kya). Basal keturunan terdeteksi di kelompok etnis Saisiyat (Taiwan), diduga asli populasi aborigin Taiwan. Sedangkan keturunannya Y2a1 (5.5 kya) tersebar di kepulauan Asia Tenggara, termasuk Filipina dan Indonesia, namun terdeteksi juga di Semenanjung Melayu. Garis keturunan Y2a1 (4.5 kya) yang berada di Semenanjung Melayu (Kedah dan Perak), juga di Sumatra (Gayo, Nias, Mentawai, Batak Toba, Besemah), Dayak Kalimantan Selatan, Bali, Sulawesi (Mandar dan Toraja), Flores dan Maluku Utara, memiliki mutasi yang berbeda pada np 228. Garis keturunan Y2a1 lainnya memiliki mutasi pada np 146 (4 kya) terdeteksi di Filipina, Negrito Mamanwa.

mtdna-y

Root haplotype Y2 terdeteksi di Sumatra, Jawa, Sulawesi, Borneo, Filipina, Taiwan, Semenanjung Melayu. Hill et al. (2007) berpendapat garis maternal Y2 merupakan marker migrasi Neolitik dari Filipina.

Garis maternal N21

mtdna-n21

N21 (21 kya) merupakan basal haplogroup dalam macrohaplogroup N. Garis keturunannya terbatas di daratan Asia Tenggara (Thailand, Vietnam, Yunnan). Kemudian migrasi ke Semenanjung Melayu terutama proto Melayu, dan ke Indonesia (sementara terdeteksi di Semende, Jawa, Bali dan Alor). Keturunannya N21a (19 kya) terdeteksi di Bin Thuan Vietnam, Lijiang Yunnan dan Mataram Lombok. N21a1 (9 kya) terdeteksi pada populasi proto Melayu, Kelantan, Vietnam dan Sumatra. Keturunan N21a1a (4 kya, terdeteksi di Semelai, Temuan dan Minangkabau) dan N21a1b (6 kya terdeteksi di Bin Thuan dan Sumatra, kemungkinan besar Semende).

network-n21

Network N21

Dalam analisis Hill et al. (2006) root type N21 ditemukan di Bali, Palu, dan Malaysia. Salah satu keturunannya dengan root type mutasi 16344 terdeteksi di Palembang dan Malaysia. Keturunan yang lain dengan mutasi 16291 terdeteksi di Alor, Semelai, Temuan dan Semenanjung Melayu. Fregel et al. (2015) menempatkan pusat sebaran N21 di pesisir timur Sundaland.

Garis maternal N22

mtdna-n22

N22 juga merupakan basal haplogroup dalam macrohaplogroup N, muncul sekitar 29 kya dengan pusat sebaran prasejarah Sundaland. Populasi dengan mtDNA N22 saat ini adalah proto Melayu Temuan, Melayu di Malaysia, Indonesia (Batak Toba, Besemah N22b, Ma’anyan, Dayak Kalimantan Selatan, Bali, dan Sumba N22b) serta di Filipina (suku Cuyonin di pulau Palawan). Populasi non-Negrito Cuyonin memiliki basal keturunan N22. Keturunannya, N22b (25 kya) terdeteksi di Negeri Sembilan. N22a lebih muda umurnya akibat founder effect dan drift (2.5 kya) terdeteksi hanya di populasi Temuan, proto Melayu. Root haplotype N22 terdeteksi di Temuan dan Semenanjung Melayu, sedangkan type keturunan terdeteksi di Temuan dan Sumba. Fregel et al. (2015) menempatkan pusat sebaran N22 di Serawak.

network-n22

Garis maternal N8

Garis maternal N8 merupakan garis maternal yang mengalami drift sangat lama, terlihat dari cabang internalnya yang pangjang sejak divergensinya sekitar 22 kya. Sebaran N8 di daratan dan kepulauan Asia Tenggara, namun lebih condong ke paparan Sunda. Garis keturunan yang sangat tua dari N8 masih terdeteksi di bagian utara Indo-China (bagian utara Thailand dan Vietnam) sehingga terlihat seperti pergerakan dari utara ke selatan. Garis keturunan N8 terpecah menjadi N8a (16 kya, terdeteksi pada populasi Melayu Jawa, dan Thailand), dan N8b (21 kya, bercabang menjadi N8b1 di Guizhou dan Vietnam, serta N8b2 di populasi Tengger dan Thailand, sekitar 3 kya; ). Fregel et al. (2015) menempatkan sebaran N8 di Indo-China.

mtdna-n8

Macrohaplogroup R

macrohaplogroup-r-australasia

Garis maternal haplogroup R mengalami mutasi dari macrohaplogroup N pada np 12075 dan 16223, muncul sekitar 68 kya. Sebagai salah satu garis leluhur maternal tertua di Australasia, haplogroup R memiliki keturunan seperti B4, B5, R11’B6, R12’21, R22, R9,  dan P, berbeda dengan haplogroup Eurasia seperti  R6, R7, R23, R30, dan U.

 

skema-diagram-macrohaplogroup-m

bersambung….

Iklan