Geografi Asal Leluhur Manusia Modern

Geografi asal leluhur manusia modern masih menjadi misteri di kalangan ilmuwan dari berbagai disiplin keilmuan yang menginvestigasi asal-usul Homo sapiens. Aurélien Mounier dari Histoire Naturelle de l’Homme Préhistorique laboratory (CNRS / Muséum National d’Histoire Naturelle) dan Professor Marta Mirazón Lahr dari Cambridge University mencoba merekonstruksi tengkorak leluhur manusia modern (vLCA; virtual Last Common Ancestor) secara virtual, berdasarkan tengkorak manusia modern dari berbagai populasi di dunia, dan 18 fosil tengkorak mulai dari Homo habilis, Homo ergaster, Homo erectus, Neandertal, dan early Homo sapiens. Yang menarik dari analisis rekonstruksi tengkorak ini, Mounier menyatakan bahwa tengkorak vLCA juga memperlihatkan karakter morfologi modern, seperti globularitas bagian belakang tengkorak, bagian wajah yang datar, dengan sedikit fitur arkaik pada tulang pelipis (brow-ridge) yang agak menonjol.

“It’s within the variation of Homo sapiens from the Near East that are about 200,000 years old and it’s right at the fringe of the variation of the whole modern humans now.” – Aurélien Mounier

Mengapa Mounier memilih Near East, atau Asia Kecil, yang direpresentasikan oleh tengkorak early Homo sapiens Skhūl dan Qafzeh (110-92 kya), dan bukan Homo sapiens idaltu seperti Herto (160 kya) atau Omo 1 & 2 (190 kya)? Karena posisi early Homo sapiens dari Levant lebih dekat dengan populasi manusia modern saat ini. Ini bisa diartikan masih ada morfologi arkaik pada Omo 2, yang juga dimiliki Herto dan Omo 1. Kalau mengingat hasil analisis braincase dari Katerina Harvati dan kolega (2019), manusia Omo 1, Herto, Eliye Springs, dan Jebel Irhoud, masih memiliki karakter braincase Homo heidelbergensis dan Neandertal (belum mencapai kriteria globularitas early Homo sapiens seperti Skhūl 5, Qafzeh 6 dan 9).

Berdasarkan posisinya, sangat beralasan jika Mounier menyatakan bahwa vLCA hidup dalam rentang 200-100 kya, memiliki kedekatan morfologi dengan early Homo sapiens dari Near East (dalam kasus ini populasi manusia Levant).

Tapi kenapa dalam kesimpulannya Mounier dan Lahr menyebut kontribusi dari manusia Afrika Selatan dan Afrika Timur dalam membentuk morfologi vLCA? Sedangkan di sisi lain menyatakan tidak ada kontribusi dari manusia Late Middle Pleistocene yang pada dasarnya berada di Afrika Selatan dan Afrika Timur?

Mari kita lihat analisisnya.

Kandidat leluhur Homo sapiens (vLCA) memiliki morfologi yang gracile dan modern. Artinya, morfologi yang paling cocok dalam mendeskripsikan manusia modern secara anatomis. Yang terlihat dari PCA terkait morfologi tengkorak, maka morfologi gracile dan turunan (more derived) ternyata dimiliki populasi Khoikhoi dan San dari Afrika Selatan. Nah, ini menarik. Seharusnya, populasi Khoi-San adalah populasi tertua yang mengalami divergensi paling awal, artinya percabangan tertua dari kekerabatan manusia.

Pertanyaannya, bukankah seharusnya morfologi paling gracile ketika manusia makin menjauh dari Afrika? Logikanya, populasi tertua memiliki kedekatan morfologi dengan vLCA, karena jaraknya terdekat dengan titik divergensi. Namun jika kita lihat PCA, populasi Australo-Papuan (#10 dan #11) lebih dekat dengan vLCA dan early Homo sapiens dibandingkan dengan populasi Khoi-San (#1 dan #2).

Dalam papernya, Mounier dan Lahr menyatakan bahwa “The Khoisans and Pygmies branch from the main modern human populations close to the H. sapiens LCA, but are anatomically derived and gracile.” Kemudian mereka menambahkan, “The Khoisans (#1 and 2) are slightly isolated on PC1, showing the most gracile morphology, while the Pygmies (#3 and 4) have the most positive values on PC3.”

Posisi populasi Australo-Papuan (#10 dan #11) yang lebih dekat dengan leluhur Homo sapiens pada hipotesis 1 dan juga Asia Timur (#16 sampai #20) lebih ancestral relatif terhadap Sub-Sahara Afrika (#1 sampai #9), menunjukkan bahwa populasi Eurasia Timur lebih dekat dengan kandidat leluhur Homo sapiens (vLCA) dibanding populasi Sub-Sahara Afrika. Pada PC1, populasi Australo-Papuan paling dekat dengan kandidat vLCA dibanding populasi Sub-Sahara Afrika, dengan populasi Nilotic (#9, populasi Teso dari Turkana di Afrika Timur) berada paling dekat dengan Australo-Papuan. Bahkan pada PC2, populasi Asia Timur berada sangat dekat dengan early Homo sapiens dari Levant dan kandidat vLCA. Lalu dalam PC1, populasi Asia Timur (terutama Inuit Alaska dan Greenland) tidak lebih gracile dibandingkan populasi Sub-Sahara Afrika.

Mounier dan Lahr juga menguji kedekatan populasi manusia modern dengan vLCA berdasarkan dua hipotesis sebaran manusia, namun menghilangkan populasi Khoi-San dan Pygmies Afrika Tengah dalam beberapa analisisnya. Berdasarkan hipotesis 1, yang menggunakan hipotesis Southern Route Dispersal Hypothesis (terjadi ~120 kya), pohon kekerabatan manusia lebih sesuai dengan sebaran morfologi tengkorak yang ada. Sedangkan hipotesis 2, menggunakan hipotesis Recent African Origins (~60 kya), yang banyak terpengaruh oleh morfologi gracile dari Khoisan dan Pygmies Afrika Tengah, karena itu tidak diikutkan dalam analisis.

Berdasarkan kedua hipotesis di atas, dalam merekonstruksi morfologi leluhur Homo sapiens seharusnya berdampak paling kuat pada populasi Khoisan dan Pygmies Afrika Tengah serta early Homo sapiens. Karena percabangan Khoisan dan Pygmies yang lebih awal dari garis evolusi Homo sapiens. Bentuk morfologi vLCA sangat mungkin terdampak oleh morfologi Khoisan/Pygmies. Tidak satu pun manusia LMP (kecuali Omo dan Herto) menunjukkan karakter turunan manusia modern, sementara vLCA menunjukkan karakter yang dimiliki manusia modern. Apakah ini berarti munculnya Homo sapiens secara tiba-tiba? Seperti munculnya satu mutasi mtDNA yang membedakan Homo sapiens dan Neandertal? Lalu, lokasinya di mana? Di sekitar Levant dalam periode 200-100 kya, jika merujuk pada keberadaan early Homo sapiens.

Mari kita lihat keragaman manusia Late Middle Pleistocene Afrika yang tercermin dari beragamnya fenotip, seperti Laetoli (LH18) yang merepresentasikan Afrika Timur, memiliki sedikit afinitas dengan manusia modern dan vLCA. Kemudian Jebel Irhoud 1 di Afrika Utara yang memiliki afinitas dengan Neandertal, morfologinya berada di antara manusia modern dan Neandertal. Serta morfologi yang direpresentasikan oleh Florisbad dari Afrika Selatan yang lebih dekat dengan manusia modern karena tidak memiliki bagian belakang tengkorak. Jika diperhatikan, posisi KNM-ES 11963 (Eliye Springs, Kenya) dan Omo 2 (Ethiopia) dari Afrika Timur juga berada di antara Neandertal dan early Homo sapiens, seperti halnya Jebel Irhoud.

Dalam analisis A, Florisbad paling dekat dengan early Homo sapiens dari Levant. Pada analisis B, KNM-ES 11963 paling dekat dengan populasi San. Pada analisis C, Omo 2 lebih dekat dengan early Homo sapiens. Dan pada analisis D, Inuit lebih dekat dengan early Homo sapiens. Jebel Irhoud selalu dekat dengan Neandertal kecuali dalam analisis B, di mana Jebel Irhoud lebih dekat dengan early Homo sapiens. Dan terakhir, Florisbad adalah manusia Late Middle Pleistocene yang paling dekat dengan vLCA.

Tengkorak Florisbad ditemukan pada tahun 1932 oleh Thomas F. Dreyer dan Willeboer Venter di Florisbad, sekitar 45 km dari Bloemfontein, Afrika Selatan. Estimasi awal umurnya ~260 kya, meskipun upaya berikutnya menempatkan umur artefak yang banyak mengalami modifikasi berada pada umur 157 kya. Awalnya diklasifikasikan sebagai Homo (Africanthropus) helmei (Dreyer, 1935), atau archaic Homo sapiens (Schwartz & Tattersall, 1985), karena diduga masih mewarisi karakter primitif dari Middle Pleistocene hominins Afrika (kita tidak tahu seperti apa morfologi tengkorak bagian samping dan belakang). Bersama Homo steinheimensis dan Homo soloensis (manusia Ngandong), Florisbad dipandang sebagai spesies transisi dari Middle Pleistocene hominins masing-masing regional menuju Homo sapiens. (Manusia Steinheim memiliki canine fossa, morfologi wajah yang menjadi kunci diagnostik jalur evolusi Homo sapiens)

Hal ini mengindikasikan keberadaan beberapa garis evolusi manusia berada di Afrika. Sementara beberapa populasi yang berasal dari varian garis evolusi Homo erectus Eurasia membentuk morfologi Homo sapiens berdasarkan hipotesis African multiregionalism (Scerri et al., 2018). Namun sepertinya beberapa manusia Late Middle Pleistocene Afrika tidak terasosiasi dengan populasi Homo sapiens manapun (termasuk di sini Homo rhodesiensis, seperti Bodo dan Kabwe; serta Homo naledi). Dalam skenario ini, sangat mungkin banyak garis evolusi manusia yang punah di Afrika karena akumulasi efek perubahan iklim yang ekstrim selama Mid-Brunhes, atau adanya kompetisi antar kelompok manusia.

Terlepas dari kompleksitas dan potensi interaksi antar manusia Late Middle Pleistocene Afrika, apa yang bisa dipelajari dari geografi asal dari Homo sapiens? Mungkin saja proses ini melibatkan populasi Afrika Selatan dan Afrika Timur karena kemiripan morfologi dengan early Homo sapiens dan vLCA. Populasi Afrika Utara tidak banyak berkontribusi pada vLCA karena kemiripan morfologinya dengan Neandertal. Manusia Jebel Irhoud memperlihatkan morfologi yang mungkin dimiliki leluhur Homo sapiens dan Neandertal. Mounier juga ikut berspekulasi bahwa Jebel Irhoud sangat mungkin merupakan representasi dari manusia Afrika yang migrasi ke Eropa berdasarkan spekulasi penggantian mtDNA Neandertal oleh leluhur manusia Afrika sekitar 250000 tahun yang lalu. Introgresi ini kemudian berkontribusi pada terbentuknya Neandertal klasik.

Proses spesiasi menuju Homo sapiens ternyata sangat kompleks, melalui beberapa fase yang bisa saja tidak berkontribusi pada genetika dan struktur fenotip populasi manusia modern. Fase pertama yang dihipotesiskan Mounier terjadi pada periode 350-200 kya, merupakan fase diversifikasi fenotipik, yang terjadi dalam skala regional di segala penjuru Afrika, dan masing-masing membentuk morfologi pre-sapiens yang direpresentasikan oleh manusia Late Middle Pleistocene Afrika. Fase ini diikuti oleh periode fragmentasi dan ekspansi populasi turunan yang kemudian mengalami pembauran (hibridisasi) dan membentuk kelompok populasi yang memiliki morfologi turunan (more derived), hidup antara 200-100 kya (Herto, Skhūl, dan Qafzeh).

Dalam kesimpulannya, Mounier menyatakan bahwa tidak semua manusia Late Middle Pleistocene Afrika berkontribusi, bahkan mungkin tidak berkonstribusi sama sekali, pada garis evolusi manusia yang nantinya melahirkan populasi Homo sapiens. Kepunahan lokal dan founder effects (efek pendiri) sangat mungkin berperan dalam melahirkan leluhur manusia modern secara anatomis.

Morfologi dari vLCA mulai muncul mendekati fase 200-100 kya, hal ini mengindikasikan bahwa secara kronologis, vLCA merepresentasikan populasi Late Middle Pleistocene Levant yang mampu bertahan hidup, namun masih harus diungkap keberadaannya. Dalam wawancara dengan media, Mounier menyatakan bahwa vLCA adalah manusia di Asia Kecil (Levant) periode 200-100 kya, dan sekitarnya, yang membuka kemungkinan keberadaan vLCA di Levant seperti Misliya, Qesem Cave dan kawasan Mt. Carmel secara umum.

Manusia arkaik setidaknya menghuni Gua Misliya selama periode 250-160 kya. Litografi Acheulo-Yabrudian mendominasi periode 257±28 – 247±24 kya (kontemporer dengan Qesem Cave), sedangkan Levalloiso-Mousterian mendominasi periode 212±27 – 166±23 kya. Hal ini mengindikasikan adanya transisi dari populasi awal Middle Paleolithic (leluhur Neandertals dan early Homo sapiens? Manusia dengan litografi tersebut diwakili spesimen Zuttiyeh, ~500-200 kya) menuju populasi terkait dengan Neandertals dan early Homo sapiens (sering kali Mousterian dianggap sebagai teknologi buatan Neandertals).

Morfologi wajah tengkorak Zuttiyeh menunjukkan beberapa kemiripan dengan Florisbad dan Jebel Irhoud (Freidline et al., 2012), dan analisis sebelumnya juga menyimpulkan bahwa manusia Zuttiyeh bisa jadi merepresentasikan early Homo sapiens (Zeitoun, 2001). Namun, dalam analisis Songy Sohn dan Milford Wolpoff (1993), mereka banyak menemukan kemiripan fitur morfologi non-Neandertal pada Zuttiyeh yang dimiliki Homo erectus China, seperti manusia Zhoukoudian 12. Fitur unik Asia Timur pada Zuttiyeh sangat menarik untuk diteliti kembali mengingat fitur unik ini lebih dulu muncul di Asia Timur.

Sedangkan manusia Misliya memiliki morfologi gigi modern setidaknya sejak 194-177 kya, dan memiliki kedekatan morfologi dengan manusia Skhul/Qafzeh. Dengan data-data tersebut, Mount Carmel merupakan lokasi penting dalam sejarah evolusi Homo sapiens di luar Afrika, yang lebih tua dari Homo sapiens yang selama ini menjadi asumsi dasar sebagai kandidat leluhur Homo sapiens dari Afrika Timur (manusia Omo dan Herto).

Jika kita ingat pernyataan konsensus akademik dalam African Multiregionalism (Scerri et al., 2018),

“.. within the African ‘multiregional’ paradigm, which species best fits as the ancestor(s) of H. sapiens? Many aspects of the delicate H. sapiens facial shape may not be derived but instead be primitive retentions from an ancestor with a generalized facial shape. It therefore seems possible that H. sapiens did not evolve from the African forms of H. heidelbergensis (as represented, e.g., by the Bodo skull from Ethiopia, and Broken Hill from Zambia), but from a more primitive H. antecessor or H. erectus-like ancestor, beginning at 0.5 Ma. However, hybridization during the inception of this process is also a possibility. Resolving the speciation of H. sapiens and the character of ancestral populations represents a crucial first step in understanding the emergence of the morphological features that diagnose our species during the later Middle Pleistocene.”

Kita tahu leluhur archaic Homo sapiens atau manusia Late Middle Pleistocene yang direpresentasikan oleh Jebel Irhoud, Florisbad, Eliye Springs, Omo dan Herto, berasal dari manusia arkaik Eurasia (varian regional Homo erectus), yang juga hidup di Levant, seperti manusia Zuttiyeh dan Qesem Cave (kita bisa menambahkan manusia Apidima di Yunani berumur 210 kya). Kita juga tahu Neandertal dan Denisovan hidup di Eurasia, sehingga leluhur ketiganya sangat tinggi kemungkinannya berada di Eurasia.

Jika Neandertal menyebar di Eropa, Mediterania, Asia Kecil dan Siberia, sedangkan Denisovan di Eurasia Timur dan Australasia, maka leluhur Homo sapiens (vLCA) sangat mungkin berada di pinggiran wilayah sebaran Neandertal, seperti Levant, mendekati lokasi early Homo sapiens. Sedangkan Homo sapiens idaltu (Omo dan Herto) sangat mungkin merupakan campuran dari vLCA dan ‘ghost archaic’ seperti Homo rhodesiensis (Kabwe).

Harus diakui, rekonstruksi tengkorak vLCA ini sangat tergantung pada sample yang digunakan. Tidak disertakannya early Homo sapiens dari Eurasia Timur seperti wanita Salkhit (Mongolia), manusia Tam Pa Ling (Laos), manusia Dali, Xujiayao dan Xuchang dari China, manusia Mesolitik Aborigin Australia dan highlanders Papua Nugini, serta manusia Paleolitik Mladeč (Moravia), yang mampu mengubah kesimpulan morfologi vLCA dan bahkan bisa membalik hipotesis yang ada, kita harus tetap menunggu dilakukannya analisis dengan sample yang lebih luas (dalam penelitian Mounier & Lahr, 2016, sample dari Eurasia Timur masih disertakan. Jadi agak tanda tanya jika sample yang sering berada di luar rentang morfologi manusia modern tersebut tidak disertakan dalam analisis). Namun demikian, sampai bukti baru terkait early Homo sapiens muncul, bisa disimpulkan bahwa region Levant merupakan kandidat terkuat lokasi geografis leluhur manusia modern.